龟鳖目和恐龙没有直接的传承关系，目前已知恐龙的唯一直系后裔是鸟类。
既然龟鳖目不是恐龙的后代，那么它跟恐龙有什么关系呢？亲缘关系更靠近恐龙还是蜥蜴？
龟鳖目的演化
（1）早期假说
过去一个多世纪，由于没发现“似龟非龟”的过渡物种，再加上其包裹全身的甲壳，头骨没有颞颥孔等独一无二的形态结构，龟鳖目被认为是仅存的原始爬行动物——无孔类，其亲戚均在大灭绝中消失。
▼红海龟
▼双孔类
正由于龟鳖目的独特性与缺失过渡物种，当时科学界完全摸不清它的演化起源，只能将龟鳖目放在爬行类演化树的最基层，远离恐龙、鳄类、蜥蜴和蛇等。更有甚者脑洞大开，认为龟鳖目是哺乳类的姐妹群。
▼龟鳖目作为原始爬行类
▼龟鳖目作为哺乳类 + 蜥形类的姐妹群
这时候，龟鳖目跟恐龙的关系十万八千里远。
（2）当前主流假说——基因测序
直至分子系统发生学的兴起，对现今爬行类进行基因测序，才逐渐改变固有观念：龟鳖目不是原始爬行类，也不是哺乳类 + 蜥形类的姐妹群，而是一种较为进步的爬行类。甚至很可能属于主龙类的姐妹群，即与恐龙（鸟类）、翼龙、鳄类的亲缘关系很近。
■ 龟鳖目的基因测序简述
1998 年起，就有研究开始测定现今龟类的线粒体和细胞核的基因组序列，并与现今动物作比较，结果显示龟类与鳄、鸡的亲缘关系较近，离喙头蜥、蛇以及蜥蜴较远。
▼ Zardoya and Meyer (1998), Hedges and Poling (1999), Kumazawa and Nishida (1999), and Rest et al. (2003).龟鳖目的系统发育位置
期间甚至有研究试图把龟鳖目和恐龙、鳄类的关系再拉近一步——龟鳖目划分到主龙类。
▼Hedges and Poling (1999) and Mannen and Li (1999)的系统发育树
当然，也存在不同声音。
比如在 2011 年，通过 microRNAs 重建的系统发育树就把龟鳖目划分到鳞龙形下纲，更接近蜥蜴、蛇等鳞龙类，从而淡化了与恐龙之间的关系。
▼2011 年的系统发育树
然而，在近几年的基因测序研究中，还是更倾向把龟鳖目划分为主龙类的姐妹群。
▼2012 年的系统发育树
2013 年，通过测定、分析绿海龟和中华鳖的基因组，不仅认为龟鳖目是主龙类的姐妹群，还推测了龟鳖目的直系祖先出现时间：在二叠纪晚期，龟鳖目的祖先与主龙类（鳄类、恐龙）正式分开独立演化，即龟鳖目和恐龙的最近共同祖先可追溯到二叠纪晚期。
▼2013 年龟鳖目的系统发育位置与分化节点
这时候，龟鳖目算是跟恐龙攀上一点关系了，但缺失化石证据。
（3）当前主流假说——过渡物种的化石
无论龟鳖目更接近哪个类群，以上不同的基因测序结果都有一个重大的共同点：龟鳖目不是原始爬行动物——无孔类，而是和恐龙（鸟类）、鳄鱼、蜥蜴等同属双孔类。
然而，现今龟类的头骨并没有颞颥孔，反而更像是无孔类的封闭型头骨（回忆上文的红海龟头骨图）。1887 年在德国发现的2.15 亿年前早期龟类——原颚龟Proganochelys quenstedti，其头颅骨也是呈封闭状态，除了腭部发育牙齿外，与现今龟类并无过大差别，根本就不存在逐渐演化的形态特征。
▼2.15 亿年前的原颚龟化石与骨骼重建图
由此可见，虽然基因测序结果支持龟鳖目属于双孔类，但和当时已有的化石证据背道而驰。
难道龟鳖目这种特殊的头骨结构真是凭空出现，从 2 亿多年前持续至今？
直至 2015 年的罗氏祖龟（Pappochelys rosinae）、2018 年的中国始喙龟（Eorhynchochelys sinensis）相继被发掘，才给出了不一样的化石证据。
■ 罗氏祖龟
它是至今发现最为古老的“龟类”，生活在2.4 亿年前（三叠纪中期），化石保存状况很差，都是一些散骨头，推测成年个体长约 20cm。
▼罗氏祖龟化石
骨骼重建后，可以确定，罗氏祖龟是一种“似龟非龟”的过渡物种。
因为它全身都没有甲壳，只有加宽的肋骨，以及腹部的骨骼（腹膜肋）不断合并，越发坚固——腹甲雏形，还拖着长长的尾巴。
由于其生活于 2.4 亿年前（三叠纪中期），那么必然存在更早的“似龟非龟”物种，这和 2013 年基因测序结果较为吻合：在二叠纪晚期，龟鳖目的祖先与主龙类（鳄类、恐龙）正式分开独立演化。
▼罗氏祖龟骨骼重建图与复原图
如果说源自 2.4 亿年前“似龟非龟”的特征支持了龟鳖目属于双孔类的假说，那么头颅骨上的颞颥孔无疑是板上钉钉。
复原后的头骨上，颞颥孔清晰可见，龟类演化的关键一环在此刻扣上，这是第一次用化石证明了龟的祖先头上有颞颥孔，与之前所有的基因测序结果相吻合——龟类属于双孔类。
▼祖龟的头颅骨重建图
有人说，罗氏祖龟的化石过于残破，通过复原才能看出颞颥孔，似乎不太可信？
有人说，那龟类的颞颥孔是什么时候闭合的呢？
答案就在 2018 年来自贵州的中国始喙龟，它的出现，再次填补了龟类演化的空缺，给“龟类属于双孔类”假说再钉上一个大钉。
■ 中国始喙龟
中国始喙龟生活在2.2 亿年前，比祖龟稍晚，但化石保存相对良好，成年体长超过 2m。和罗氏祖龟一样有一系列原始特征：无腹甲、背甲，有加宽的肋骨和长长的尾巴等。
▼中国始喙龟化石与复原图
不同的是，罗氏祖龟保留了开放的颞颥孔，而中国始喙龟则让我们看到了颞颥孔的封闭。
此番中国始喙龟的三块骨头则非常完美地构成了一种情形：在以前有孔的情况下三块头骨相互之间的位置关系保留着，由于它更紧凑就封闭了，但能够看到有孔痕迹。李淳形象比喻，“就像门刚刚要关上的时候，但还留了一条缝隙。”
▼中国始喙龟头骨
至此，从 2.4 亿年前的罗氏祖龟到 2.2 亿年前的中国始喙龟，我们见证了龟类在演化中逐渐失去两个颞颥孔的过程，化石证据与基因测序结果相辅相成：龟鳖目属于双孔类，并且可能是主龙类的姐妹群，与恐龙、鳄类的亲缘关系比和蜥蜴、蛇更近。
▼2018 年早期龟类系统发育树
【题外话】
虽然龟鳖目不是恐龙的后代，但有一种恐龙曾被误认为乌龟——镰刀龙。
在 1954 年，这种动物由苏联古生物学家叶夫根尼·马列夫（Evgeny Maleev）命名为镰刀龙属（Therizinosaurus）。马列夫认为镰刀龙是种类似乌龟的大型爬行动物，身长约 12 米，而大型指爪是用来捕捉鱼类。
▼“龟型镰刀龙”
▼正常镰刀龙
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