鸟（Aves）——作为陆生羊膜类动物中种群数量居首的演化支，可谓非常成功。但长久以来，关于它们的具体起源、演化、分类依旧存在诸多的疑点和争议。

由于这本身是一个非常庞杂的课题，学疏才浅的我就不在此班门弄斧了，针对这个问题简单的进行拆分并阐述下自己的看法：

●Q1：鸟类是兽脚恐龙中的一支吗？把「纲」置于「总目」之下的划分合理吗？

答案：是的。以及虽然这样的划分有些让人困惑但生物的分类本身就不能单纯的依赖林奈那套过时的且存在很多漏洞的分类模式，因为林奈的分类法并不能客观严谨的表述各大演化支在系统发生学上的关系。

谈到鸟类的演化就不可避免的要先了解恐龙总目这个庞大演化支的成员分类。现存鸟纲不论是在其种群的广泛分布适应性、种群数量、外观差异、生态位分布等多个层面上，都完全具备独立成一个“纲”的基础和条件，但既然恐龙总目是一个天然演化支，自然就不可能将鸟类排除在外。

抛开分类学上冗杂、混乱的分级分类单元不谈，那么将鸟纲整体置于恐龙总目之下之后，又是一个怎样的位置呢？

→具体来说其演化关系为：蜥形纲 - 主龙形下纲 - 主龙形类 - 鸟颈类主龙（鸟跖类）- 恐龙形态类 - 恐龙形类 - 恐龙总目 - 蜥臀目 - 兽脚亚目 - 虚骨龙下目 - 手盗龙形类 - 手盗龙类 - 彭纳盗龙类 - 近鸟类 - 真手盗龙类 - 鸟盗龙类 - 鸟翼类 - 鸟纲（反鸟亚纲＋今鸟亚纲）

所以，因为鸟纲的存在，让兽脚亚目成为恐龙总目中唯一有幸存种群存在的演化支。

或许鸟类作为整个鸟颈类主龙中硕果仅存的遗孤是幸运的，但在那场发生于 6600-6500 万年前的白垩纪 - 古近纪大灭绝事件中，整个鸟纲其实也损失惨重。

这其中，反鸟亚纲全军覆灭，无一幸免。仅凭着一小群残存的小型今鸟亚纲保存着微弱的火种熬过了漫长的黑暗，迎来了新生代开局后的第二次全面辐射演化，成为蜥形纲中最优势的种群。

关于这一部分鸟类是如何大难不死躲过浩劫的，这就又是另一个值得探讨的话题了在此就不再多说。

而这一连串让人头晕眼花如俄罗斯套娃般一环扣一环的分类层级中，最容易让人混淆的就是鸟翼类（Avialae）与鸟类（Aves）两者在概念上的差别了。

说到「鸟翼类」,关于它的定义学界一直在不断调整其范围，之前普遍的描述是：在兽脚亚目中，具有羽毛并有一定扑翼能力用于飞行的所有物种及其这个物种的后代。[※该定义由法国生物学家雅克.戈提(Jacques Gauthier)于 2001 年提出]

根据这个定义给出的解释，鸟翼类包括了其后代演化支——鸟纲。需要注意的是鸟翼类＞鸟类，但鸟翼类≠鸟类。简而言之就是：鸟类肯定属于鸟翼类，但鸟翼类的成员却并不一定都是鸟类。（大致可以类比“哺乳类和哺乳形类”两者的关系）

目前已知的鸟翼类中，最早的成员是晚侏罗纪时期的始祖鸟，但始祖鸟通常不被划入鸟类之中。（虽然在大众认知和绝大部分教科书中，始祖鸟一直被当做为最早的“鸟类”）

由于鸟纲的定义与鸟翼类存在不少重叠，容易引发冲突，故而Jacques Gauthier提出重新定义关于鸟翼类的表述，修改为：“所有现存鸟类的最近共同祖先与这个祖先的所有后代。”这也意味着按照这样的冠群定义使得某种程度上，今鸟亚纲（Neornithes）成为了鸟纲的次异名（因为今鸟亚纲是鸟纲唯一幸存次演化支，两者概念相同）

而在古生物学界，长期以来对于鸟翼类的传统定义模糊不清，通常习惯的概念范围为：在兽脚类恐龙中接近于鸟类而与驰龙科关系较远的所有物种。根据这个定义的话，属于鸟翼类而不属于鸟类的物种就很稀少了，如：树息龙属。但很自然的，这样一来关于始祖鸟的分类地位就出现了混乱。

所以根据雅克.戈提 修正后的定义:始祖鸟属于鸟翼类而不属于鸟类。而他的这一提议目前已经被古生物学界与鸟类学研究领域广泛采纳。但很多时候，我们为了口头上的表述方便和语境上的习惯使然，依旧偶尔会把整个鸟翼类笼统的称呼为“鸟 / 鸟类”

根据化石显示，大部分的早期鸟翼类都出现在晚侏罗纪时期的牛津阶（距今约 1.6 亿年前），除始祖鸟之外，比较知名的代表性物种有：近鸟龙、晓廷龙、曙光鸟。尽管体型外观各有差异但它们都无一例外的有着一些不同寻常的共有衍征。

这些解剖特点有：后肢脚趾第二趾具有大的爪子，可用于在地面活动；后肢同前肢一样，普遍具有长羽形成所谓的“四翼”结构，可用于在空中滑翔、飞跃。

而这几种特征在后期更进阶的鸟类身上已经逐渐消失，由此可以清晰的看到在鸟类飞行能力不断提升的演化之路上，基干型鸟翼类处于最原始的位置。而得益于鸟类飞行能力的持续强化，它们开始往其他兽脚亚目恐龙无法或者很少涉足的生态空间辐射并取得了成功，如:森林树梢的上层空间、湿地 / 湖泊等浅水地区、以及低空和丛林等。在缓解了来自其他兽脚类恐龙的竞争压力的同时，也进一步拓展了整个恐龙种群的生存空间，并不断蚕食了中小型翼龙目的生态位，迫使翼龙往大型化的特化之路上演进并最终将其逼上绝路。

另外，还有一个比较冷门的概念也可以顺带一说，那就是扇尾亚纲（Ornithurae）。

这个概念是在 1866 年由恩斯特.海克尔（Ernst Haeckel）首次提出并使用，指的是：具有现存鸟纲尾部特征的鸟类（即：具有愈合的尾综骨和少于 6 节的融合脊骨结构），主要用以区分具有坚尾龙类普遍僵硬、修长的尾椎骨结构的始祖鸟。

而这个概念也基本与今鸟亚纲相重合成为其次异名，因而目前基本被今鸟亚纲所取代。目前仅用于表述一部分具有原始衍征的最基群鸟类如：黄昏鸟目、神翼鸟、鱼鸟、义县鸟、燕鸟等。

为了更加严谨的表述，我们一般习惯于将除开鸟类后的恐龙（即：兽脚亚目、蜥脚亚目、鸟臀目）称呼为“非鸟类恐龙”。不过这并不是一个有效的分类单元仅仅只是一种通俗称谓，因为它剔除了鸟纲这个兽脚亚目后代，因此无法构成一个天然演化支。

同样的，鸟翼类 / 鸟类也可以表述为“鸟形恐龙”，它们都是恐龙总目这个演化支的次演化支。如果实在觉得“恐龙总目”之下突然出现一个“鸟纲”显得突兀的话，那其实可以换一种思路去理解，即：恐龙总目由“非鸟类恐龙”（蜥臀目 - 兽脚亚目 / 蜥脚亚目；鸟臀目）和“鸟形恐龙”（鸟纲）共同组成。

当然，这也只能作为一种非正式的语言表述而无法作为正式的分类单元。但相对来说，这样划分之后，就更加便于理解两者之间的关系了。随着研究的不断深入和越来越多的化石证据的出现，我们愈发感觉到“龙”与“鸟”之间的界限越来越模糊，毕竟它们本来就是“一家人”。

那么我们不妨再试着大开一下脑洞想象一下：如果哺乳纲经历了一场大灭绝之后仅存啮齿目存活下来，然后这一小支啮齿目在腾出来的生态位真空中迅速爆发式的辐射演化并适应性的进化出多个形态各异的种群，我们也完全可以把这些数量众多、门类繁多的啮齿类独立出哺乳纲成立一个全新的“啮齿纲”，并把已灭绝的哺乳类称呼为“非啮齿类哺乳动物”，那这两者间的演化关系也会出现“纲”下面套着另外一个“纲”的尴尬局面。

生物的演化史上像鸟类这样，从一个萎缩后的大演化支下的残存次演化支再次壮大的例子还有很多，比如哺乳纲。它也是从合弓纲 - 兽孔目 - 犬齿兽亚目 - 真犬齿兽下目中的哺乳形态类残存的一支演化而来，并在新生代再次壮大，因此也同样产生了“合弓纲是否包括哺乳纲”的争论。

纵观今天地球上种类繁多的所有鸟类种群:从奔跑的鸵鸟到潜水的企鹅、从优雅的火烈鸟到凶悍的白头海雕、从吮吸花蜜的蜂鸟到偏好腐肉的秃鹫、从被人类大规模圈养的鸡鸭到高贵华丽的孔雀，它们都无一例外的属于今鸟亚纲这个演化支——这个鸟纲也是兽脚亚目恐龙唯一幸存至今的幸运儿。

●Q2：翼龙与鸟类存在演化上的关系吗？

答：没有。

翼龙目（Pterosauria）作为鸟颈类主龙中的重要一员，很早就同恐龙形态类分家并各自独立演化，翼龙目与恐龙总目还有兔蜥科共同构建成鸟颈类主龙（目前已经重新分类为鸟拓类）这个演化群。

所以尽管翼龙尤其是后期进阶型的翼手龙亚目出现了许多与鸟类相似的衍征，比如：气囊呼吸系统、无牙角质喙、中空的骨骼、退化的尾椎骨等，但这也只是趋同演化所致，这其中很多衍征其实是鸟类和翼龙从它们的鸟颈类主龙祖先身上继承的共有衍征 / 祖征而已。

前面提到，恐龙总目（含鸟纲）属于恐龙形类 - 恐龙形态类，这个演化支还包括了西里龙、马拉鳄龙等与恐龙的祖先关系十分密切的小型鸟颈类物种；而另一支则是翼龙形类，它包括了翼龙目、斯克列罗龙等演化支。

※【Tips】鸟颈类主龙（鸟拓类）的鸟颈形类（Avemetatarsalia）其下包括两个次演化支：

>>1.恐龙形类：恐龙总目（Dinosauromorpha）

†马拉鳄龙（Marasuchus）、†西里龙（Silesauridae）等与恐龙亲缘关系很近但不属于恐龙总目的演化支。

>>2.翼龙形类：†翼龙目与†斯克列罗龙。

由于翼龙目和恐龙总目中的蜥臀目 -†兽脚亚目非鸟类恐龙、†蜥脚亚目、†鸟臀目、鸟纲 -†反鸟亚纲都已在白垩纪晚期全部灭绝，现存的鸟纲 - 今鸟亚纲成为唯一存活的鸟颈类主龙代表和唯一幸存的兽脚亚目演化支。

所以，虽然翼龙目并不是恐龙，但它们也确实是所有蜥形纲种群中，同恐龙总目关系最近的一个分支，算得上是恐龙名副其实的近亲。（至少相比属于假鳄类[即：原来的“镶嵌踝类主龙”]的鳄形超目成员远亲，同属于鸟拓类的翼龙跟恐龙有着更紧密的血缘。）

有关翼龙目具体的分化、演进在这里就不再展开，有兴趣可以猛戳下面的文章链接，我在之前的“史前公园”系列里有详尽的叙述。

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阿尔萨斯肉丸：「Prehistoric Park 丨史前公园◎6」天空帝国，谁主沉浮？—翼龙王朝简史

明白了这一点，“翼龙就是会飞的恐龙”这样荒谬的说法自然就戳破了。

有趣的是，翼龙目崛起的时间同恐龙总目大致相同（三叠纪晚期），并最终伴随着所有非鸟类恐龙在白垩纪末期销声匿迹。它们作为第一批飞上蓝天的脊椎动物，占领了之前从未有其他羊膜类涉足的全新生态位，开启了脊椎动物的天空帝国 1.0 版本。

然而一片欣欣向荣之下早已暗流涌动，一支在侏罗纪晚期不起眼的小型兽脚亚目恐龙正悄然崛起并伺机发起了挑战。最终在白垩纪，第一次辐射演化的鸟纲两大阵营（今鸟类与反鸟类）一步步把翼龙种群的生存空间蚕食、挤压，在中小型生态位上取得了压倒性的优势。而由于生理机能上的差异，翼龙先天在大型化上有着鸟类无可比拟的优势。

当然了，演化是把双刃剑。翼龙在后期大型化的道路上一骑绝尘高度特化最终夺得优势生态位的同时也间接锁死了后路，最终全盘覆灭。

披着羽毛的会飞的恐龙—鸟类，不声不响中打败了它们的前辈—翼龙，取得了天空的统治权，并成功在新生代翻盘，开创了天空帝国 2.0 版本。

那么，鸟类究竟是靠着哪些优势在同翼龙争夺蓝天霸权的拉锯战中胜出的呢？翼龙的覆灭是偶然还是必然？

相比翼龙由延长的指骨附着皮膜而形成的皮翼不同，鸟类的翅膀则是由更加复杂的羽毛附着在肌肉上形成的双翼。这其中，每一根羽毛都是由两侧平行伸展出的羽枝组成，羽毛顶端的羽小枝呈钩状结构，称之为“带钩羽小枝”，而羽枝的另一侧则具有边缘卷曲的片状结构，称之为“滑道羽小枝”，这样“钩 + 滑槽”的结构使得羽毛即使掉落也能再次补充生长，具有非常强的自我修复能力和延展性。

反观翼龙，其翼膜一旦撕裂破损则几乎不可逆。也因此，鸟类能够深入更加密集复杂的丛林深处和错从复杂的低矮空域，抢占更多生存空间获取更多的资源。

不过翼龙的翼膜结构也有着一个鸟类望其项背的优势，那就是非常适合大型化。

受制于高代谢率机能的因素，同等重量下鸟类需要获取比翼龙更多的能量，而它们所处的环境资源是有限的，并不能满足如此大的食物供给。因而鸟纲在大型化道路上阻力重重，体型如果进一步增大伴随而来的就是飞行能力的丧失，最终只能重回地面。而与此同时，同属于鸟颈类主龙的翼龙则轻松突破了体型与飞行能力之间的瓶颈，在大型化的道路上扶摇直上，远远的甩开了同等体型位面上的鸟类，可谓是最成功的飞行脊椎动物。

然而有得必有失。

翼龙与鸟类在运动机能尤其是后肢的结构差异上决定了它们最终的命运。

整个翼龙目其下大小不一的所有科，后肢的运动能力都十分有限。当它们在陆地行动时更加接近于四足动物而非恐龙、鸟类这样的二足步态。再加上由于皮膜连接着前肢与后肢之间的肌肉，使其无法依靠后肢单独站立行走或奔跑，这就造成翼龙无法像鸟类一样做到兼顾陆地 / 天空两种生态位，更别说重回陆地与其他竞争者分一杯羹。

相较之下，鸟类的翅膀是由前肢独立演变而来，不论体型大小都无需借助后肢辅助即可自主运动。因而即使一部分鸟类在生存竞争中放弃了飞行能力也能重返陆地生存，或下海捕鱼或大地上疾驰都毫无阻碍，这是翼龙无法做到的。

纵观翼龙目的演化历程可以发现：它们是一群高度依赖飞行能力的特化种群，比鸟类有着更加单一且特化的衍征，为飞行而做出的适应性改变也更加激进是一种更加纯粹、专性的飞行生物。

鸟类由于身体结构的原因，使得它们能够牺牲飞行能力的同时依旧保留在陆地的运动能力，且前肢翅膀相对翼龙的翼膜结构更有可塑性，能够根据生存环境的不同做出顺应的适应性演变，如:企鹅目的前肢就趋同演化为鳍状能够在水下快速游动、骇鸟科翅膀上没有完全愈合的指骨特化成肉钩用于捕猎时进行抓握固定。

种种多样化的适应性改变都使得鸟类相比翼龙具备了更加灵活的生存策略，从而得以占领更多的生态位，避免种群在突发的大灭绝事件中全军覆没，提高了生存几率。

因此鸟类同翼龙相比，它们反而没有那么完全依赖飞行能力和天空这个单一生存环境。而在非鸟类恐龙灭绝之后的新生代，空缺出来的陆地生态位真空反而还促使部分鸟类抢占先机顺势崛起，在哺乳纲全面接管统治权之前一度分庭抗礼，填补了之前兽脚亚目同门的位置。即使后来这些凶悍的大型陆行鸟都退出了舞台，然而时至今日，依旧有不少地栖鸟类占据着不少陆地生态位并非常成功。

而这一切，对翼龙来说都是无法做到的。即便它们熬得过大灭绝，面对更加多样化的鸟纲种群和异军突起的哺乳纲翼手目（蝙蝠）的挑战，未必就能胜出。〔这样的例子在新生代早已有之，比如有幸逃过一劫的离龙目因为生态位同鳄目的重叠导致竞争失败最终在中新世灭绝。〕

而翼龙这样更加“纯粹” 地为了飞行而高度特化的动物，正好缺少了像鸟类一样「备用钥匙」，可以说是非常遗憾了。

某种程度上，翼龙守住了在天空这一块生态位的顶级霸主地位，然而不经意间也丢掉了保底的中小型生态位，为大灾变来临后的覆灭埋下了一枚定时炸弹。

[* 尽管在白垩纪晚期依旧还有部分中小型翼龙种群的存在，但在生态位分布上与同期的鸟类相比已经不占优势，大型的、依靠滑翔的翼手龙亚目才是当时的主力军。]

大灭绝事件对翼龙种群而言，也许是个小概率的偶然事件，然而从它们的种群演化路线上看，翼龙目的整体衰败直至消亡也是一个无法避免的结局。但不论怎样，作为鸟类的前辈、恐龙的近亲、首批飞天的脊椎动物，翼龙目都足够名垂青史。

[THE END]