为什么人死后尸体会变硬,超市里的肉却嫩嫩的?


回答这个问题,我又想从生理学聊起了。

篇幅可能很长,都是底层原理,读不下去的可以选择退出。但假如你耐下心来看完这个回答,我敢说中学生参加个生物奥赛遇到这块的知识点肯定不犯怵,大二医学生的生理学肌肉生理肯定得到深入复习,就算你不是学生,看懂了也能对尸僵、肉类冷排酸、肉类熟成和多种生活现象有更深的理解。

“为什么人死后尸体会变硬”,这个变硬其实就是尸僵(Rigor Mortis),一般出现在死亡后数小时出现,在室温下 12-24 小时达到最大僵直程度,随后尸体会再次变软。

然而“超市里的肉却嫩嫩的”,为什么同样是死亡,自然死亡的肌肉组织会僵直,而屠宰的确软嫩呢?要真正解答这个问题,还要从肌肉的基础生理谈起。

肌肉如何收缩

脊椎动物的肌肉(默认骨骼肌)都有最基础的功能单元——肌节。这个结构前后相连就构成了肌原纤维,一个长条状的肌肉细胞中就有若干的肌原纤维,肌肉细胞首尾相连成为肌纤维,众多肌纤维整合成束就构成了肌束,而若干肌束就构成了一块肌肉:

肌肉结构

PS,肌节的紧密排列还能形成光栅结构,让肌肉切面产生金属光泽:

熟牛肉切片后呈彩虹色是什么原因?有毒吗?

而肌节用显微镜放大后可以看到粗细两种细丝,被称为粗肌丝(thick myofilament)和细肌丝(thin myofilament),这里就藏着肌肉收缩的原理——肌丝滑动。

粗肌丝是由肌球蛋白构成的,它们长得很像豆芽,有一个双叶的球形头部和细长的身子,成束排列,形成粗肌丝。而细肌丝则比较复杂,由肌动蛋白分子以螺旋形排列成为主干,每个扭节处挂一个肌钙蛋白,然后沿着主干排列两根原肌球蛋白。

当肌肉收缩时,神经信号传导到肌肉,神经冲动引起肌纤维周围专门贮存钙离子的肌质网(sarcoplasmic reticulum, SR)释放钙离子,这些钙离子会和肌纤维上细肌丝的钙离子结合蛋白(肌钙蛋白)结合,引起原肌球蛋白的结构改变,使细肌丝中的肌动蛋白结合位点暴露出来,然后肌球蛋白的“豆芽头”得以挂上去。当肌肉松弛的时候,肌球蛋白的“豆芽头”上会结合 ATP 分子(还记得吗,中学生物知识,生物的直接能源),当“豆芽头”挂上细肌丝,ATP 分子就会分解为 ADP 和磷酸,同时释放能量,肌球蛋白的“豆芽头”就会变弯,从拉动粗细肌丝之间发生相对位移。

如果肌肉收缩信号持续,则肌肉细胞内的钙离子水平始终保持高位,肌动蛋白结合位点始终保持暴露状态。同时因为有大量的 ATP 供应,会出现“豆芽头”的反复摆动。这个过程是,已经弯曲的肌球蛋白释放 ADP 和磷酸,让 ATP 结合,同时“豆芽头”恢复原位,继续结合下一个肌动蛋白位点,再弯曲,结合 ATP 后再伸直,如此往复。

无数微小的肌节收缩就会通过累加在宏观上表现为肌肉的收缩。所以,那些微不足道的小小肌球蛋白,因为数量众多(经过我的计算,大约 1kg 人类肌肉中含有约 3-9E20 个肌球蛋白),在宏观上表现出惊人的力量,甚至可以把骨头拉断,此前一个回答曾经介绍过:

人的肌肉力量可以有多大?

尸僵如何发生

当生物死亡后,肌肉细胞其实还活着,但因为血流的供应中断,细胞为了维持生存,必须开始无氧代谢。而无氧代谢产生 ATP 的效率是很低的,所以肌肉内的 ATP 在几小时内就会全部耗竭,同时肌肉细胞内积累了大量的乳酸。

当没有 ATP 分子带来一个严重问题——肌球蛋白伸不直了,“豆芽头”也一直挂在细肌丝上下不来,一直保持弯曲的状态,让粗细肌丝彻底交联在一起,形成了一种非常稳固的大分子聚合物

这就是尸僵的微观原理。

屠宰动物和自然死亡有什么区别

自然死亡的人或动物遗体一般最初都会室温存放,即便不很早入土 / 火葬,也不会那么早存入冷库。而屠宰动物的胴体一般会在屠宰后进入冷柜进行“排酸”,实际上,动物肌肉中并没有多少酸,因为刚屠宰好,肌肉内还没有因为无氧消耗糖原产生那么多乳酸,所以会称为“冷熟成”或者“冷处理”(cold chain aging 或者 cold chain conditioning)。

大量的猪胴体在低温车间进行“排酸”

因为低温显著抑制了无氧酵解酶的活性,所以动物肉的无氧酵解基本停止了,乳酸的产生显著减少,就好像肉里面的乳酸被“排出来”一样,所以中文将其称为“排酸”。但实际上不是排酸,而是抑制乳酸生成。

虽然低温对肉类中多种酶都有抑制作用,但自溶酶受到的抑制更弱一些,所以“排酸”过程中,肌肉细胞溶酶体中的自溶酶还会继续工作,对肌肉内的蛋白质进行分解。首当其冲就是肌钙蛋白、肌动蛋白这些结合松散、分子量小的蛋白质,所以不需要多久,肌肉就会彻底失去收缩能力。不信,你从菜场买一块猪肉回家,用电池电一下试试看,大概率是不会收缩的。随着冷链的持续(甚至是冷链车把肉送往菜场),自溶酶还会对粗细肌丝和其他结构蛋白进行更加深入的分解,使肉质更加软嫩。

而熟成的极致则是高端牛排店搞得那种干式熟成或者湿式熟成。在低温环境下,微生物不易繁殖,但肌肉的自溶酶还在继续工作,让肉质进一步变嫩的同时,蛋白质释放更多游离氨基酸,让肉的嫩度和鲜味更上一个档次。

牛排店的干式熟成柜

新鲜抽搐的肉

在国内市场上,猪肉基本上做到了大规模标准化屠宰,一般来到菜市场的猪肉都会经过低温排酸。但很多地区的牛肉、驴肉、羊肉之类则有凌晨宰杀后常温送往菜市场的商贩。在冬天,甚至一些鲜肉到柜面上时还保留着动物体温,散发肉眼可见的热汽。

而这些非常新鲜的肉则有可能在切割后,切面上显现出诡异的抽搐:

这是因为切割破坏了肌肉内的细小神经束,导致相应肌束受刺激收缩。或者是切坏了肌肉的肌质网,导致内部钙离子不受控释放,让肌肉收缩。但这样的肉因为没经过低温处理,所以自溶酶和无氧酵解酶活性都比较高,容易导致肉质不够嫩,乳酸蓄积,甚至如果室温较高,也会发生类似于尸僵的肌肉紧绷现象。


看完这个回答,是不是很多关于肉的问题都找到了答案?

能坚持看完的都是同道中人,求点点关注@菲利普医生,写这些东西挺花时间的,需要一点支持和动力,谢谢啦!

一个地方,马路很宽,车也挺多,街道两边却很荒凉,怎么回事?
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