【摘要】 含羞草运动属于感性运动，先是接受触碰产生电信号，而后产生化学信号，信号传递到叶枕处引起膨压变化，使叶片运动。植物受伤产生生物电的机制是比较保守的，很多植物都会产生生物电，并引发后续的化学信号传递。18 年一篇 Science 研究发现，拟南芥受伤后也会有电信号及化学信号，最近的一篇 PNAS 也揭示了，拟南芥被昆虫取食以后，引发的电信号促进叶片运动。可能在很多植物中都有这种运动，只是幅度比较小，不易察觉。
植物营固着生长，植物体本身不能挪动位置，但它们并不是静止不动的。植物的运动可以分为向性运动、感性运动、近似昼夜节奏的生物钟运动。
植物受无定向的外界刺激（如光暗转变、震动、电触、骤冷、烧灼、触模等）所引起的运动，叫感性运动，运动的方向与外界刺激方向无关。
比如合欢、含羞草在夜晚的时候小叶合拢，叶柄下垂。这是由细胞膨压的变化引起的，属于感性运动里边的感震性，也被称为紧张性运动或膨胀性运动，而不是由于生长不均匀造成的生长性运动。
电信号在含羞草小叶合拢和捕蝇草夹子关闭过程中起着重要的作用。二者的生物电并没有什么本质上的区别，就像下边视频里那样，通过导线将捕蝇草与含羞草连接，触发捕蝇草夹子关闭的过程中所产生的生物电传递给含羞草，一样能够引起含羞草小叶合拢叶片下垂。
植物通过电流传递信息，引起运动 https://www.zhihu.com/video/1185507313678426112
含羞草小叶受到接触、热或电、震动等刺激时，小叶成对合拢；如刺激较强，可快速通过生物电、化学物质传递，使邻近的小叶依次合拢，并逐渐传递到叶柄基部，使整个复叶下垂；强刺激甚至可使整株植物的小叶合拢，复叶叶柄下垂。
含羞草复叶的总叶柄和小叶柄基部膨大，称为叶枕。叶枕上部细胞壁厚，下部细胞壁较薄，下部细胞的间隙比上部大。当外界刺激传来时，叶枕下部细胞透性迅速增大，水分和钾离子外流，进入细胞间隙的质外体空间，使叶枕下部细胞膨压下降变软，而上部组织仍保持紧张状态，进而使叶柄由叶枕处弯曲下垂。研究证明，水分和钾离子从叶枕下部细胞流出，是由于电波传来的刺激促进蔗糖从韧皮部卸载，导致质外体水势降低触发的。
触碰引发含羞草产生生物电 https://www.zhihu.com/video/1185508896713691136
捕虫草叶子的运动也是一种感震运动，它的叶片特化为捕虫器，当小动物踏上捕虫器，触发感震运动，叶子合拢，将入侵的小动物捕获。也是由类似含羞草小叶合拢的机制决定的。主要是生物电传递触碰信息，进而刺激水势变化，通过改变膨压，影响叶片倾角。
其他植物受到机械伤害能产生生物电吗？
含羞草、捕虫草是通过生物电信号和化学信号引起运动的，那么我们就想知道，其他植物被触碰、受伤、被虫咬的时候，会不会也产生类似的电流或者有类似的化学信号产生？答案是肯定的。
虫咬拟南芥老叶，电信号传到新叶 https://www.zhihu.com/video/1185510410676125696
植物的电信号是普遍存在的，不仅仅存在于这些运动幅度大，肉眼可见的器官运动过程中。很多时候我们看不见植物运动，也不能立刻看到植物对外界环境的响应，但是生物电已经作为长距离信号传递的一种方式，传递了外界环境变化的信息。
虫咬拟南芥新叶，电信号传到老叶 https://www.zhihu.com/video/1185511384678326272
比如受伤的植物会在叶片的局部和远端传播损伤信号，以获得对昆虫、食草动物和病原体的系统抗性。长距离 Ca 波以约 1mm/sec 的速度通过维管系统快速传输，膜电位变化位于系统性创伤响应的上游。
叶柄机械创伤引起植株 Ca 信号传递 https://www.zhihu.com/video/1185512729502158848 
缺失 GLR 创伤信号不能向远方传递 https://www.zhihu.com/video/1185520303021797376
植物在创伤后，将谷氨酸作为一种机械损伤的信号物质释放。拟南芥中两种谷氨酸受体样蛋白（GLR3.3 和 GLR3.6）将创伤诱导的叶片内谷氨酸积累转化为电信号和钙振荡，并将胁迫信号传递给远处叶片，以增强茉莉酸下游响应基因的表达。韧皮部和木质部共同作用，通过 Ca 波响应创伤，介导 GLR 依赖的系统性响应。
伤口处施谷氨酸促进损伤信号传递 https://www.zhihu.com/video/1185521982665297920
其他植物产生的生物电能引起植物运动吗？
既然含羞草、捕虫草以外的植物也会产生生物电，那么它们的电流会不会在植株传递并引发受伤部位以及受伤以外部位的运动呢？
研究人员让虫子咬伤、取食拟南芥的叶片 8，咬伤叶片诱导生物电的产生。当虫子咬断主脉时，与其相邻的叶片 13 中也能检测到电信号，说明拟南芥中会有类似含羞草的结果，虫子取食诱导的电信号可以从损伤部位传递到未损伤部位。
虫子取食叶片 8 时 叶片 13 的电信号 https://www.zhihu.com/video/1185529031180599296
并且叶片 13 中这样一种表面电流变化（视频中红色），可以引起力的变化（蓝色线条）。
叶片 13 中表面电流和力的变化 https://www.zhihu.com/video/1185537839034454016
然而缺失 GLR的拟南芥突变体（glr3.3/glr3.6）以及木质部不规则的拟南芥突变体（irx）中，叶片 8 损伤后，叶片 13 的表面电信号变化幅度降低，叶片 13 的力也减小。说明昆虫取食后，损伤部位传递到未损伤部位的信息依赖于 GLR 和木质部。
虫子取食叶片 8 后，叶片 13 产生电流变化和力的变化，那这些变化可以促使拟南芥叶片运动吗？对叶片 13 进行监控，发现确实检测到持续至少 15 分钟的缓慢向下运动。
叶片 13 的运动 https://www.zhihu.com/video/1185542125135036416
该研究表明，昆虫取食造成的叶片维管束损伤会诱导生物电信号。该信号可以传递到未损伤部位，并使未损伤叶片产生电流变化，产生力的变化，进而运动，以做好防御避开伤害。且电信号和化学信号都在这一过程中发挥作用。
因此，含羞草的运动模式可能不是独有的，这种运动很可能在植物界广泛存在。只是有些植物运动幅度大，运动较快，较为明显，而另一些植物运动幅度小，运动慢，不易察觉。
参考文献
- 李合生.现代植物生理学.高等教育出版社.
- Masatsugu T , Dirk S , Satoe S T , et al.Glutamate triggers long-distance, calcium-based plant defense signaling[J]. Science, 2018 DOI:10.1126/science.aat7744
- Kurenda A, Nguyen C T , Chételat A , et al. Insect-damaged Arabidopsis moves like wounded Mimosa pudica [J]. PNAS , 2019 DOI:10.1073/pnas.1912386116
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