1 亿年前的恐龙竟然生活在地下
俗话说：龙生龙，凤生凤，老鼠儿子会打洞。说到打洞，恐怕大家很难把这种行为与身材庞大的恐龙联系在一起吧？神奇的中生代总会带给我们一些意想不到的惊喜，这期就带着大家认识一种会打洞而且生活地下的恐龙。
地穴遗骨
大约在 10 年前，古生物学家在蒙大拿州东南部的布莱克利夫组（Blackleaf Formation）地层中发现了一些蜿蜒数米，宽度约 70 厘米的地下洞穴遗迹，很显然这是某种动物挖掘后遗留下来的。
图注：古生物学家正在蒙大拿州进行挖掘，图片来自网络
随着挖掘工作的继续，人们很快便在地穴深处发现了一些恐龙的化石，这些恐龙怎么会在洞穴里呢？难道是被其他动物捕杀后拖进来的？经过研究，古生物学家确定它们就是洞穴的挖掘者。
图注：布莱克利夫组的地下洞穴，图片来自论文
古生物学家将这种恐龙命名为洞穴掘奔龙（Oryctodromeus cubicularis），属名词源来自希腊文“orycto”和“dromeus”的组合，意为“会挖掘的奔跑者”，种名“cubicularis”意为“巢穴”，指掘奔龙穴居生活的方式。
掘奔龙的正模标本（编号 MOR 1636a）为一只成年个体，化石包括部分头骨、颈椎、背椎、荐椎、尾椎、肋骨、肩带、前肢（缺乏手掌）、两个胫骨、一个不完整的腓骨、以及一个跖骨等等。除了成年的标本外，在洞穴中还发现了另外两只未成年的掘奔龙，体形大约只有成年个体的一半左右。
图注：掘奔龙的部分化石，图片来自论文
图注：掘奔龙已经发现的化石部分，图片来自论文
掘奔龙这种特殊的埋藏方式是此前从来没有发现的，而这三具化石聚集在一起，说明它们是一起死在这里的。掘奔龙是我们第一次发现的有穴居证据的恐龙，可以说是探索恐龙生活习性里程碑式的发现。
图注：一起生活在洞穴中的掘奔龙，图片来自网络
挖掘者
掘奔龙生活在距今大约 1 亿年前的森诺曼阶，地点是美国的蒙大拿州。掘奔龙刚被命名的时候，研究者认为其属于棱齿龙科，它们是小型的植食性恐龙家族。近年对鸟脚类恐龙的重新定义改变了掘奔龙的分类位置，它被归于奔山龙亚科下，其外形类似于棱齿龙，两足行走，擅于快速奔跑。
图注：艾伯塔奔龙，由 Julius Csotonyi 绘制
图注：洞中的掘奔龙躲避肉食性恐龙的搜寻，图片来自网络
与其他的奔山龙亚科恐龙一样，掘奔龙也长有一条长长的尾巴，不过与其他鸟臀类恐龙不同的是，掘奔龙的正模标本背部和尾部缺乏骨化肌腱。骨化肌腱在鸟脚类恐龙中具有一定的普遍性，其主要作用是加固躯体，以便于附着更强健的肌肉，当然副作用是会牺牲尾巴的灵活性。
学者们认为，掘奔龙缺乏骨化肌腱正是为了在洞穴中更加灵活的折叠尾巴而特化的结果。此外，掘奔龙的颌部、前肢、骨盆、尾巴有许多特化特征，这些特征有助于它们挖掘洞穴、适应穴居生活。
图注：鸭嘴龙类的骨化肌腱，图片来自网络
近年的发现颠覆了人们的认知。在蒙大拿州韦恩组（Wayan Formation）地层新发现的掘奔龙标本的背部以及尾部都保留了非常长的骨化肌腱。通过对新标本的研究，学者们认为掘奔龙的这种骨化肌腱更有利于调控自己的躯体，骨化肌腱的部分反而能做出更加灵活的姿态，这与此前的研究结论是截然不同的。
图注：掘奔龙的新标本部分化石，图片来自论文
图注：掘奔龙的发现部分展示，可见其非常长的骨化肌腱，图片来自论文
相比现代一些典型的穴居动物，如鼹鼠、针鼹、袋熊等，掘奔龙的前肢要细小得多，表明前肢的挖掘能力相对较弱。掘奔龙是以两足行走的恐龙，后肢强壮有力，在后肢的支撑下，它们可以利用嘴喙和前肢慢慢挖掘洞穴。当然，后肢也能在一定程度上辅助挖掘。虽然掘奔龙不能像上述的那些完全适应地下生活的动物那样高效迅速的挖掘洞穴，但两足活动的它们在地面上却拥有更加灵活的运动能力。掘奔龙或许更像是今天的土狼、鬣狗以及兔子，既可以在地面迅速的奔跑，又具备初级的挖掘能力。
图注：挖洞的掘奔龙复原图，图片自来网络
图注：掘奔龙的骨骼与复原模型，图片来自网络
经过对比，古生物学家发现掘奔龙的近亲西风龙、奔山龙等也拥有许多相同的特征，因此人们推测掘奔龙的近亲们或许也是穴居恐龙。
地下世界
掘奔龙的体形并不是很大，成年个体约 2 米，体重 20-30 千克。小巧的体形意味着它们在面对捕食者的时候，主要还是以快速逃跑为自己争取求生的机会。掘奔龙在演化竞争中逐渐摸索出了一套独特的御敌措施，那就是转入地下。
图注：掘奔龙与人类的体型对比，图片来自网络
小巧的身形是掘奔龙能在地下生活的重要条件，大型恐龙可无法使用这种独特的藏匿技巧躲避敌害。掘奔龙的地穴宽度大约为 70 厘米，刚好能容纳一只成年个体通过。如此狭窄的地下世界足以将体形庞大的捕食者拒之门外，地穴还可以遮风挡雨，是非常理想的居住环境。
图注：掘奔龙生活场景的模型重现，图片来自网络
图注：掘奔龙的生活场景重现，由 Ashere 绘制
掘奔龙可能是以小家庭为单位生活的，因为巢穴中还发现了另外两只幼年个体的化石。化石证据证明掘奔龙会抚养后代，直到它们长到足够大，能够独立生活。相比许多恐龙而言，抚养后代的行为是一种进步的表现，大幅度提升了幼崽的存活率，非常有利于该物种的延续。
图注：掘奔龙的家庭生活，分别由 Hyrotrioskjan，Mark Witton 绘制
掘奔龙不仅仅拥有独特的栖息方式，还有抚养后代的习性，这颠覆了我们长久以来对于恐龙的认识。事实上，恐龙的世界远比我们想象的精彩，而我们目前所知的仅仅只是冰山一角。
参考资料：
1.Krumenacker, L. J., 2010. Chronostratigraphy and paleontology of the mid-Cretaceous Wayan Formation of eastern Idaho, with a description of the first Oryctodromeus specimens from Idaho. BYU MS thesis."
2.Varricchio, David J.; Martin, Anthony J.; Katsura, Yoshihiro (2007). "First trace and body fossil evidence of a burrowing, denning dinosaur" (PDF). Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 274 (1616): 1361–8. doi:10.1098/rspb.2006.0443. PMC 2176205Freely accessible. PMID 17374596. Retrieved 2007-03-22.
图片 / 网络（侵删）
文字 / 江氏小盗龙（江泓）
排版 / 江氏小盗龙
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