有性生殖的准确含义是:
一种真核细胞,在整个生命周期中经历单倍体与二倍体的两个时期,即为有性生殖[1]。与配子是否有性别无关,更与多细胞生物成体的性别无关。
单倍体指细胞内有一套染色体。
二倍体指细胞内有两套染色体。
周期中,两个单倍体细胞融合为二倍体细胞,然后通过减数分裂重新形成两个单倍体细胞。单倍体细胞称为配子,二倍体称为合子。
这个过程中,原来的两个细胞内的同形染色体通过染色体结构上面附着的蛋白标记被两两组成配对,然后被分配到新的细胞中。这个分配过程导致遗传物质的随机组合。
例如原来一个单倍体细胞的染色体有 ABCD,另一个单倍体细胞有染色体 abcd。Aa 相互配对,Bb 相互配对,Cc 相互配对,Dd 相互配对,形成二倍体 AaBbCcDd。
经过减数分裂,重新分配后,两个新形成的单倍体细胞内,有多种可能的分配情况:
ABCD—abcd
ABCd—abcD
ABcd—abCD
Abcd—aBCD
AbCd—aBcD
aBCD—Abcd
aBcD—AbCd
aBCd—AbcD
出现哪种情况是随机的。
每个染色体上都带有很多基因,融合和减数分裂的过程可以加快新变异出来的基因型在细胞之间传播,并使不同的基因有更多的机会组合在一起,从而在进化上产生一定优势。
控制有性生殖这种形式的基因型偶然变异出来以后,这种优势使这些基因型被保留下来。
热休克理论则认为,并不是这种基因交换的优势导致有性生殖被保留下来,基因交换的优势只是有性生殖的副产物,有性生殖起源于二倍体对恶劣环境更强的适应力:
恶劣环境导致热休克,一些周期蛋白清除受阻,导致单倍体自然加倍加倍形成了二倍体。对于单细胞生物,二倍体相对于单倍体对恶劣环境有更强的抗性,有生存优势。而对于多细胞生物,二倍体相对于更有利于基因对位修复,大多数突变都是有害突变,二倍体相对于单倍体的遗传稳定性使二倍体更有优势[2]。
但是在一般环境下由于在分裂时要多复制一套基因组而相对处于劣势。偶然由于有丝分裂相关基因的变异产生了减数分裂,可以把二倍体重新变成单倍体,相对于不能自主相互转化的单倍体和二倍体,能够减数分裂重新成为单倍体的二倍体更有优势,进一步又产生了可以合并为二倍体的单倍体配子。同时也有一些理论认为减数分裂也是一种从基因组中排除有害突变的方式[3]。
地球上大多数生物都不是有性生殖的。只有一部分真核生物中存在有性生殖这种现象。
而有性生殖的生物中大多数是单细胞的藻类和酵母,它们的种类和种群数量要远远多于多细胞真核生物。它们在平时都是单倍体,并且通过分裂繁殖出更多单倍体,只在环境极端恶劣的特殊情况下形成二倍体合子,在环境变得合适时,再减数分裂为单倍体。
这些单细胞真核生物的单倍体配子,通常是没有性别分化的。
也有少数单细胞真核生物有性别分化,例如一种酿酒酵母,通过细胞表面的多糖作为识别信号控制单倍体细胞的两两融合,从而有 13 种性别。
多细胞真核生物中有性生殖的种群,则通常是二倍体,单倍体配子只在生殖过程中出现,并且,多细胞真核生物的配子通常是雌雄二性分化的,也就是有较大的雌配子与几乎没有细胞质的雄配子。
(多细胞真核生物也不一定就是有性生殖的。有些多细胞藻类和真菌不存在二倍体的形式,完全依靠单倍体细胞直接分化出孢子生殖。很多不同的节肢动物独立演化出孤雌生殖,也就是雌性的未受精的卵自动加倍为双倍体从而繁殖出新的雌性后代。)
为什么多数多细胞真核生物的配子有雌雄两种呢?是先出现无性别的配子,还是先出自雌雄配子?在这里由于篇幅过长,不再展开,请参考我的之前的回答:
有性生殖是如何出现的?
雌雄两种配子,即精卵分化,并不导致多细胞真核生物体的性别分化。
实际上大多数多细胞真核生物是雌雄同体的,或者在一生中会出现性别转换。例如我们看到的大多数植物都是雌雄同体的。
大多数动物也都是雌雄同体的,只不过它们通常不是我们熟悉的有发达的神经和肌肉的动物,因为发达的神经肌肉会与精巢卵巢争夺资源。
有发达的神经和肌肉的动物也不一定是固定为雌雄两种性别的,例如很多有性生殖的动物像下面这个例子中一样,精巢与卵巢在不同阶段发育,表现为性转换,包括雌性转为雄性,以及雄性转为雌性两种情况。
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此外,膜翅目昆虫中有一个有趣的现象,那就是雄性个体也完全由单倍体细胞组成,未受精的卵子直接发育为短命的雄性,而受精后的二倍体受精卵发育为长寿命高智力的雌性。
在此基础上,我在既往的回答中推理出过一种特殊的形式,与雌雄两性成体的模式一样,可以支持类人生物这种程度的高耗能神经系统:
如果某种类似智人长幼年期的智慧生物,像膜翅目昆虫一样雌性是双倍体、雄性是单倍体,其社会可能是怎样的?
就像所有生物组织器官的发育一样,精巢和卵巢以及相应的生殖道,也分别由基因组中一组启动子控制。启动子并不直接编码蛋白质,而是启动其它基因的转录。
所有有性生殖多细胞生物生物精巢和卵巢的发育都需要启动子,并且精巢和卵巢发育中通常需要多组启动子相互合作。
但是只有一生中一个个体只发育出精巢或只发育出卵巢的种群。我们才称携带这种启动子中对精巢卵巢分化最关键的一个启动子所在的染色体为性染色体。
性别决定分为两种类型:
XY 决定:携带 XX 两条同型染色体,发育出雌性,携带 XY 两条异型染色体,发育出雄性。
ZW 决定:携带 ZW 两条异型染色体,发育出雌性,携带 ZZ 两条同型染色体,发育出雄性。
由于性染色体上只有最关键的一个启动子,而其它控制生殖腺发育的启动子在常染色体上,并且卵巢通常是默认类型,所以在常染色体上相关启动子损坏时,XY 和 ZW 也会发育为雌性或者无法发育出任何有生殖功能的性腺。
此外有些种群即使存在 XY 或 ZW 性别决定,也会出现雌雄同体的个体,或者存在孵化过程中一定的环境温度才能激活性染色体上启动子,等等特殊的性别决定方式。
多细胞生物的有性生殖还伴随着一种特殊的进化现象:伴性选择。例如:
为什么在进化的时候没有把胡子进化掉呢?胡子有什么作用?
对于那些存在性转换的动物,伴性选择导致:
那些先为雄性、后为雌性的鱼类,在产卵期倾向于一夫一妻制。
那些先为雌性、后为雄性的鱼类,在产卵期倾向于一夫多妻制。
而对于一生体内只有精巢或卵巢一种生殖腺发育的生物:
产生卵子的雌性实际掌握生育权。
倾向于一夫一妻制的动物,雌雄个体通常在外貌、神经、肌肉等各方面没有明显差异。
倾向于一夫多妻制的动物,只有少数雄性可以获得交配权,导致一些不利于生存但又不足以致死的性状反而出现在雄性身上,以帮助雌性鉴别出更强壮的雄性,从而出现雌雄二型分化。
参考文献
[1] Sokal, Robert R., and F. James Rohlf. "Biometry WH Freeman and Company." San Francisco 859 (1981).
[2] Bernstein H, Byerly H C, Hopf F A, et al. Origin of sex.[J]. Journal of Theoretical Biology, 1984, 110(3):323-351.
[3] Bernstein H, Bernstein C, Michod R E. Meiosis as an Evolutionary Adaptation for DNA Repair[M]// DNA Repair. InTech, 2011.
补充一个特例,草履虫,不能定义其单倍体和二倍体。
其非常“折腾”的有性生殖过程也是由一般的单 / 双倍体世代交替逐渐演化来的。
图片来自 @暮可暮 非常惠 贡献