狮子的亚种分化也是讲过多次的话题了，本文结合最新的遗传学研究，与大家讨论一下狮子到底应该分多少亚种，南非狮、东非狮、巴巴里狮、亚洲狮这些称谓是不是有效的分类单元，以及洞狮等无鬃狮是不是现代狮亚种。

循着狮子亚种分化的历程，我们发现了狮子世界的竞争异常惨烈，古代绝大多数狮群都没有留下后裔，而南方的雄狮一直在扩张领地，蚕食北方狮子的地盘。

狮

六大母系氏族

根据线粒体 DNA 分析结果，现代狮分为南、北两大支系，北方支系又分北非（含亚洲）、西非和中非三个亚支，南方支系分东北非、南非（含东非）和西南非三个亚支。现在主要两个团队在做狮子分类的研究，一个是英国杜伦大学的罗丝·巴奈特研究团队，一个是荷兰莱顿大学的罗拉·贝尔托拉研究团队，两个团队得出了相似的结论。

现代狮线粒体支系和亚支

线粒体是母系遗传的，与父亲无关。这与狮群的继承法则正好一致——儿子被赶走，女儿留在狮群里。同一狮群的雌狮来自同一母系先祖，线粒体 DNA 也是相同的。而同一个线粒体支系的雌狮祖上应该都源自同一个狮群，属于同一个母系氏族。因此，今天所有狮子都是古代少数几个狮群的后裔。

这一事实是令人惊讶的，也是细思极恐的，这意味着古代绝大多数狮群都绝后了，只有少数几个延绵至今。

南方狮的群体规模比较大

最近几十万年来，冰期和间冰期交替发生，每隔几万年气候就会发生一次重大变化。曾经有一个时期，气候极端潮湿，热带雨林空前广阔。狮子是无法在密林中生存的，在最极端的状况下，只有一个母系群幸存了下来，这群狮子就是今天所有狮子的“夏娃”。热带雨林横贯非洲大陆东西，这群狮子被一分为二，分别奠定了南、北两大支系的基础。​这一时间节点，按罗丝·巴奈特的研究是距今 12。4 万年前，按罗拉·贝尔托拉的研究则是 24。5 万年前。

到距今 1。6~3。1 万年前的末次冰盛期，气候异常寒冷、干燥，沙漠大面积扩张。北非狮被阻隔在撒哈拉沙漠以北，撒哈拉以南非洲的狮群也纷纷找到了自己的避难所——西非狮进入上几内亚，中非狮来到喀麦隆高地和刚果，东北非狮来到埃塞俄比亚高原，西南非狮占据安哥拉和纳米比亚，南非狮则退守南非东北部，这就是狮子的六大线粒体亚支。距今 1 万年前冰期结束，六大亚支的狮群纷纷“出山”，重新占领非洲大地，就形成了今天的分布格局。

北方狮的狮群规模较小

领地富庶是养育下一代的关键，狮群之间无时不刻不在因争夺领地和资源发生着战争。著名狮子专家、明尼苏达大学的派克教授在东非塞伦盖蒂国家公园记录下两个大狮群的兼并战。

塞洛尼拉狮群由于不断分裂，无法守住原有疆域，领地渐渐被洛里昂多狮群蚕食。而蓬勃发展的洛里昂多狮群不但兼并了塞洛尼拉狮群的领地，还将后者的雌性后裔消灭殆尽。经过十几年的战争，塞洛尼拉狮群没有任何雌性后裔存活了，洛里昂多狮群由于规模过大，便将新侵占的领地让给另起炉灶的女儿们居住。在狮子的世界里，只有团结才能生存下去，而这又导致团结的基因代代传承。

狮子是群居动物，其竞争更具有残酷性，一个狮群一旦竞争失败，所有雌狮都无法养活后代，这个狮群也就从此绝后了。最近几万年来，绝大多数狮群都像塞洛尼拉狮群一样消亡了，只有六个狮群像塞洛尼拉狮群那样发扬光大，而追溯到 10~20 万年前，这六个狮群又是两个狮群的后裔。

塞伦盖蒂的狮群

全基因组测序结果的矛盾

2019~2020 年，两个研究团队又分别对狮子做了全基因组测序，并发表了研究报告。线粒体 DNA 体量小（不到细胞核 DNA 的十万分之一），单纯按线粒体进行分类具有很大的局限性，全基因组测序的方法更加准确、权威。

贝尔托拉对十只野外出生的活体狮子进行了基因测序，而巴奈特不仅测序了 6 只活体狮子，还从博物馆中找了 12 个狮子标本采集了 DNA 样本，这些标本有的可追溯到几百年前。他们的研究结果如下：

巴奈特的全基因组测序结果

贝尔托拉的全基因组测序结果

全基因组测序同样证实了狮子分南、北两大支，这点与线粒体结果一致。但接下来，两种研究就出现矛盾了，主要表现在以下两个方面：

首先，按全基因组测序，南方狮子和北方狮子分化只有 7 万年左右，比线粒体分析结果短得多。

其次，中非狮的归属问题变得复杂了。线粒体中非狮亚支全部属于北方狮支系，贝尔托拉对喀麦隆和刚果狮子的全基因组测序，也显示它们属于北方狮。但巴奈特测序了博物馆中的努比亚狮标本（苏丹）和一只野外出生的中非狮（具体产国未知），却发现它们属于南方狮支系。

乍得的中非狮

为什么会存在不一致呢？这是因为，父系血统在线粒体中是完全被忽略的，而在基因组中却和母系血统同样重要。因此，单看线粒体结果无法正确指示血缘关系，例如，如果两只狮子是同父异母兄弟，它们的血缘关系实际上非常近，基因组测序可以很好地指示这一点，但它们的线粒体可能是完全不同的。

而且，线粒体完全来自母亲，只能变异（同一支系的几个亚支都是变异的结果），不能重组。因此，线粒体只能反映最初来自哪个母系氏族，不能反映后来发生的杂交，而不同氏族之间发生“通婚”是很普遍的。

狮子与人类相反，雌狮留在母群中，雄狮“婚出”。成年雄狮是狮子种群中迁徙性最强的一部分，它们纷纷到远方别的狮群中“娶妻生子”，足以改变原有的遗传分布格局。

雄狮联盟

雄狮扩张对遗传分布格局的深远影响

雄狮的扩散性比雌狮强得多，两个种群在狮群（雌狮）分化以后，仍然通过雄狮的扩散继续保持基因交流。因此，线粒体分化一定在先，而基因组分化在后。

通常来讲，两个种群线粒体分化的时间比基因组早四倍。按贝尔托拉的线粒体分析，狮子南支与北支分化于 24。5 万年前，正好比全基因组测序结果（7 万年前）早四倍左右。

至于中非狮归属的复杂性，则是南支雄狮越过边界侵占北支地盘的结果。北支当地的雄狮竞争不过南支的入侵者，被往西驱逐，导致中非狮种群被侵蚀，南支和北支的分界线西移。

雄狮一生都在为争夺狮群而战

全基因组测序结果显示，中非狮的基因组中既含有大量南方狮特有的等位基因，又含有不少亚洲狮特有的等位基因，这是南支雄狮和北支雌狮在中非地区混血的铁证。巴奈特测序的中非狮样本（一只努比亚狮标本，一只野生“中非”狮），有 23%的北方狮血统和 67%的南方狮血统。

南支雄狮侵略北方的路线是从埃塞俄比亚越过东非大裂谷东谷，再一路往西。巴奈特采集的所谓野生“中非”狮，基因介于东非狮和努比亚狮之间，最有可能的产地是埃塞俄比亚或中非共和国东部。再往西，刚果狮在基因组上仍属于北方狮，喀麦隆狮更是如此。

在过去，中非和西非狮子基因交流很频繁，南支雄狮一路西征也没有什么障碍。经基因组测序，非洲最西端塞内加尔的狮子都有 11%的南支血统。

全新世初期南支雄狮扩张路线

令人吃惊的是，亚洲狮体内也含有 19%的南方狮血统，比西非狮还多。尽管现在亚洲狮和南方狮的地理分布相隔很远，但在过去，连接二者的迁徙廊道是存在的，全新世（最近 1。2 万年）早期，“尼罗河—苏伊士地峡—西奈半岛”一线对狮子是畅通的。在埃及和苏丹的尼罗河下游地区可能存在过一个“幽灵狮群”，是南方狮为征服亚洲而建立的“据点”。

北支各亚支中，北非狮是唯一没有和南方狮子发生二次接触的。撒哈拉沙漠和阿特拉斯山脉这两个显著的地理屏障，使南方狮一直没有机会入侵北非。

现代狮各大支系的血统组成

在南支雄狮征服北方的同时，南支内部也发生了重组。由于雄狮的扩散，古老的南非氏族和西南非氏族已经完全因“通婚”而融合了。南非氏族的北部（坦桑尼亚）和东北非氏族的南部（肯尼亚）相互混血，形成东非狮居群。而纯正的东北非狮现仅存于索马里。

南支雄狮对北支的侵蚀可能已经持续了几万年之久，但在全新世早期忽然进入了一个高潮，这是气候变得温和，非洲适宜狮子生存的栖息地增多的缘故。照这个趋势，要不了多久，北方狮就会被南方狮彻底同化。

亚洲狮

直到人类文明兴起，狮子的栖息地退缩，南支雄狮北伐、西征的廊道被人类破坏了，南方狮对北方狮的征服进程才被遏止。但北方狮也没有因此得救，反而遭受到灭顶之灾。在人类的迫害下，北非狮已经灭绝，亚洲狮、西非狮和中非狮都不同程度地受到威胁。

南北战争，为什么南方取胜？

直到今天，狮子六大母系氏族的边界线仍是相当明晰的，只有东北非狮和中非狮在埃塞俄比亚存在一个混居带，而南非克鲁格公园及周边出现西南非氏族的狮群，是几十年前人为引进的。

现代狮各线粒体支系、亚支的分布

因此，这场狮族的南北战争主要是雄狮的战争，不牵扯母系氏族之间的兼并战。南方雄狮在战争中是完胜的，它们轻而易举地驱逐北方雄狮，占有北方的狮群，与它们交配并生育后代。那么，南方雄狮为什么能轻易取胜呢？

尽管南方雄狮体型比北方大，但也大不了多少，南非雄狮平均重约 190 千克，东非雄狮平均 175~187 千克，而中西非和印度近年实测的雄狮也有 160~170 千克重。

最重要的还是群体优势。由于东非和南非的有蹄动物资源更丰富，能养活更大的狮群，南方狮的群体规模远大于北方狮。据研究，东非狮一群有十几只甚至几十只雌狮，而西非狮一群只有几只雌狮。狮群规模越大，同一批出生的小雄狮就越多。而同一批的小雄狮长大了要一起离开母群，组成流浪雄狮联盟去征服世界。

雄狮联盟，一起征服世界

因此，从东非扩散出去的雄狮联盟，其规模远大于中非、西非和亚洲当地的雄狮联盟，取代后者自然不是难事，毕竟雄狮打架主要还是看数量。这也再次印证了一个观点，团结是狮子延续的唯一希望。

重新审视狮子的亚种

早先，狮子被划分为十几个亚种。1974 年，著名猫科专家赫默先生根据形态解剖特征，将现代狮修订为 8~9 个亚种，分别是：开普狮、安哥拉狮（西南非狮）、南非狮、东非狮、努比亚狮、刚果狮、西非狮、巴巴里狮（北非狮）和亚洲狮。赫默的分类与全基因组测序结果十分接近，他仅用肉眼就识别到了这种程度，足见解剖学功底之深厚。

2014 年以来，“二分法”越来越流行，但值得注意的是，两个亚种是南方狮和北方狮，而不是大众所熟知的非洲狮和亚洲狮。考虑到南支与北支在 7 万年前分化后不断发生着局部杂交，近一万年来还发生了大规模混血，狮子亚种不宜再进行细分，因此“二分法”当前看来是最科学的分类了。

狮子的全基因组测序系统发育树

亚种下的差异也是值得关注的，根据全基因组测序结果，现代狮至少有 9 个独立的地理居群，分别是：南非狮、东非狮、索马里狮、努比亚狮、刚果狮、喀麦隆狮、西非狮、北非狮、亚洲狮。

开普狮和巴巴里狮都曾经因巨大的体型和浓密的鬃毛而被认为是独立亚种。然而，与南非其他地区的狮子相比，开普狮在遗传学上并无任何特别之处。

巴巴里狮确实是一个独立的居群。按线粒体它与亚洲狮最接近，但按基因组它与西非狮最近。这是因为，尽管亚洲狮是 3 万年前从北非迁徙过去的，但在那之后北非狮又与西非狮发生了混血。北非狮和西非狮的融合，是通过雄狮沿着撒哈拉沙漠西海岸扩散实现的。此外，巴巴里狮并没有留下多少可靠的体型数据，考虑到北支狮子普遍比南支小，巴巴里狮是不是真的很大也是存疑的。

巴巴里狮，已灭绝

按线粒体结果，亚洲狮是多起源的，波斯狮与北非狮的关系比与印度狮还要近，但基因组测序却证实了亚洲狮的单起源。事实上，亚洲狮最初确实起源了多次，先后有两拨北非狮的狮群（雌狮）迁往亚洲，分别是 3 万年前迁入的印度狮祖先，以及 1 万年前迁入的波斯狮祖先，形成了两个母系宗族。之后，虽然狮群的迁徙停止了，两大宗族却一直通过雄狮的扩散进行着“通婚”，最终导致二者在基因组层面上完全融合了。

最后一个问题，无鬃狮是不是狮子亚种呢？按之前的线粒体 DNA 分析，无鬃狮与有鬃狮分化已有 190 万年之久。真是这样的话，它们肯定要算不同种了，要知道狮和豹、美洲虎的分化也只有 300 万年左右。

洞狮，两万年前生活在欧洲和西伯利亚

然而巴奈特对两只洞狮标本做了全基因组测序，发现它与现代狮分化实际上只有 50 万年。这样，无鬃狮和有鬃狮的亲缘关系比北极熊和棕熊、尼安德特人和智人都要近，因此很多狮迷朋友主张无鬃狮是现代狮的亚种也是有道理的。不过本人还是认为将无鬃狮作为现代狮的近缘种更为妥当。不管怎么样，无鬃狮，这些地球有史以来最大的猫科动物，确实是狮类动物，是现代狮的近亲。