为什么我们会进化出嘴这个器官?(为什么人的嘴进化得这么小)


不知道你有没有注意到这样一个现象,节肢动物把嘴都玩出了花。

有这样的:

这样的:

还有这样的:

以及这样的:

但我们人类和脊椎动物祖先的嘴却五亿年没啥变化,都一直是上下开口。

最关键的是,其实从某种意义上来说,节肢动物玩得花的,对应的并不是我们的嘴巴,而是我们的肛门。

是的,我们的肛门。

这一切还得从嘴的起源说起。

我们和节肢动物身体的差异如此巨大,但我们也和它们有着,最大的共同点——两侧对称。

所有的两侧对称动物,都分成两类,原口动物和后口动物。

你所知道的绝大多数虫形动物,以及甲壳动物、软体动物,都是原口动物。而脊索动物和亲缘关系较近的一些动物,则都属于后口动物。

首尾两端的开口,是以上动物标配的两大营生之门,但我们与它们的共同祖先,却只开了一个口。吃喝拉撒都是用这个口,同时肩负起了嘴巴和肛门的角色。

虽然它们此时的身体结构,就像水母一样简单得像个袋子,但这个口却打开了潘多拉魔盒。

以前大家都是滤食浮游生物,佛系竞争。现在直接以大吃小,开启了贯彻未来 6.5 亿年,生物演化史的丛林法则。

经过不断淘汰迭代,它们演化得更加复杂,低效率的原始消化腔,已经无法满足营养需求,最终再次新开了一个口,发展出了贯通身体的消化道。

新开的口和原来的口,是协作关系,也是竞争关系。哪个口占据先机,获得神经系统的集中,就能晋升为真正的嘴。不仅不用像肛门那样憋屈,还能与头部绑定,决定中枢神经和感官演化的方向。

这个演化过程,原来的口占山为王,发展为嘴巴的就是原口动物,新开的口后来居上的,则是后口动物。

「人类是嘴巴和菊花装反了的动物」,这种企业级理解流传甚广。

但仔细一想,你会发现原口动物的嘴曾经同时当做肛门用过,但后口动物除了肛门吃过东西外,嘴一直就是嘴,可没有混用过。当然,原口和后口也是并行演化关系,谁先谁后还不一定呢。

5.8 亿年前,动物第一次拥有了真正意义上的嘴后,摄食、消化、吸收能力都得到了增强,它们的嘴从此开启了一场全新的开发之路。

有一段时间,古生物学家认为我们最古老的后口动物祖先是这玩意儿:

冠状皱囊虫。

古生物学上认错祖先是常有的事,但这一次却被打脸得又快又狠。

2017 年,冠状皱囊虫以人类祖先之资,登上了顶刊《nature》封面[1],名满天下。

《Nature》2017 年度最佳科学图片

然而,仅仅五年之后,冠状皱囊虫便再次登上《nature》[2],不过这一次,却是从后口动物除籍,划分到了原口动物。

认错成了节肢动物的祖先,着实有点尴尬。

除了中文自媒体圈还能看到它活泛的身影外,学界很快对它无人问津。

虽然冠状皱囊虫的样子,粗糙是粗糙了一点点,但看起来嘴巴还老老实实的。

但原口动物发展出泛节肢动物后,很快就把嘴玩出了花。

有这样的:

奇虾

这样的:

怪诞虫

还有这样的:

欧巴宾海蝎

我们一般认为,眼睛的出现,是寒武纪进化军备竞赛的主要动力之一。但口器的出现,却是非常关键的前置条件。寒武纪前夕,在掠食压力下,动物体型就开始纷纷增大,并且出现了叠甲的小壳动物。

猎物把自己武装了起来,压力就给到了掠食者这边。正是这样的演化压力,才促使泛节肢动物发展出几丁质外骨骼,演化出眼睛,并对身体和口器全副武装了起来。

一身高级装备横扫新手村,泛节肢动物自然普遍适应了,早期海洋各种各样的生态位,身体和口器的演化自然就完全放飞了自我。

而人类祖先的嘴嘛,很长一段时间都没有啥变化。

无论皮卡虫、古虫、昆明鱼,它们拥有的都是圆形肉质的过滤嘴,只能简单滤食一些浮游生物。

古虫动物

没有骨骼支撑的它们,圆形是一种最适应流体力学的结构。

可以说,凭借各种各样的嘴,寒武纪时期,第一代霸主奇虾为首的泛节肢动物,简直就是换着花样在吃我们的老祖宗。

或者正是因为超高强度的摄食压力,我们的祖先长达数千万年都只有几厘米长。

我们的祖先,一直到 4.8 亿年前进入奥陶纪,才通过演化出一身的甲胄,勉强拓展了一些生存空间。在甲胄的装饰下,它们的嘴看起来扁扁的,但其实它们嘴巴的生理构造并没有多少变化。

亿万年的演化史告诉我们一个颠扑不破的道理,如果没有攻击性器官,一味叠甲是没有任何前途的。

甲胄鱼虽然凭借一身甲胄,苟出了一波小高潮,发展出了丰富的类群,稍微挺了挺腰板,体型从几厘米到几十厘米不等。但它们最终全部灭绝,简直就是血与泪的教训。

要打一个漂亮的翻身仗,它们的后裔必须把嘴演化成攻击性器官。

然而这条路注定充满坎坷,它们的演化成本比起泛节肢动物大得多。泛节肢动物和软体动物是最早开始叠甲的动物,它们一开始都不约而同采用了几丁质这种高分子有机物。

几丁质其实是一种韧性很高的软材料,并不坚硬,刚蜕壳的螃蟹就是一身高纯度的几丁质,摸起来很软。但这种材料好就好在,不仅合成成本低,而且不断矿化就能增加硬度。

合理在身上布局,不仅又硬又有韧性,还能不断更新换代。这其实也是泛节肢动物,无论身体还是口器构造,都演化很快的根本原因。

而我们祖先脊索动物这一支,可以说简直就是一个憨憨,走的不是几丁质矿化这条路,而是结缔组织矿化这条路。

你看甲胄鱼那一身硬甲,就是矿化真皮层而来的。可以说,我们祖先简直走的是身体祭骨的险路啊。

这注定是非常漫长的演化之路。

5.3 亿年前,早期脊索动物,通过几十对鳃裂进行呼吸,演化为昆明鱼等早期脊椎动物后,众多的鳃裂开始合并,变成了 6~15 对鳃弓,同时发展出软骨。先是过了 5000 万年,骨化真皮,才发展为甲胄鱼。又过了 5000 万年,甲胄鱼中的一支才献祭第一鳃弓和部分真皮骨为颌骨,献祭第二鳃弓为舌骨,才最终发展出了完全的有颌鱼类。

可以说,我们的嘴完全和鱼鳃是同源的。

这个演化过程,足足经历了一亿年。不妨我们再从系统发育的角度来看看,这个难度究竟有多高。

这是人的鼻腔和脑垂体:

可以看出,鼻腔和垂体之间有骨骼相隔,这个间隔藏着颌骨起源的秘密。

嗅上皮是人类的主要嗅觉结构,在我们鱼类祖先的鼻腔里,则内陷为鼻囊结构。

在无颌鱼类的脑袋内,鼻囊和垂体紧紧挨在一起的,形成鼻垂体复合体[3]

在胚胎发育阶段,鼻垂体复合体的前身鼻垂体板,阻挡着神经嵴干细胞,使得它只能向前发育出肉质的上唇和下唇,向后发育出第一鳃弓。

奥陶纪晚期,在海蝎子为首的节肢动物掠食者团,强大压迫下。甲胄鱼终于揭竿而起,掀起了翻身革命,它们通过一代代的不断试错,最终分离鼻囊和垂体,为神经嵴干细胞的向前发展铺开了光明大道。

这些神经嵴干细胞分化出了颌前神经脊细胞,以及颌弓神经脊细胞。

前者最终发展为鱼类的颅桁(Trabecular cartilage,又被称为颅小梁),正好对应着人类鼻腔和头颅之间的骨骼——筛骨。

人类胚胎的发育过程,会在一定的程度上重演骨骼的演化。

后者则向前发展出了颌骨。

整个复杂的演化过程,并不是一蹴而就的。

盔甲鱼中的曙鱼[4],是这个演化过程的过渡类群,它们最早出现了鼻垂体复合体的分离,发展出了颅桁(眶鼻间隔、筛骨板),但没有发展出颌骨。

不过,很有可能正是它们的后裔经过不断迭代,最终发展出了颌骨,才最终晋升为最早的有颌鱼类。

第一批有颌鱼类,正是盾皮鱼。

虽然盾皮鱼的骨骼是软骨,但它们的颌骨却是高度矿化的。

当然,这个嘴从形成开始,就是上下开口的。

节肢动物的嘴玩得那么花,为什么鱼类最开始形成的嘴,就是上下开口,而不是左右开合呢?

其实最主要的原因,还是来自环境的雕刻。

首先,早期鱼类基本上是底栖动物,是扁形的身体,在重力的作用下,嘴自然而然成了上下开合。颌骨出现之后,也是在这个基础上进行武装的。

其次,早期鱼类演化出来的鳃弓,都是左右成对存在的。往前演化,自然而然就成了上下开口的颌骨。如果改变成其它的形状,会有更大的演化成本,也缺少演化压力。

至于鳃弓为啥是左右成对分布,而不是上下分布,则可能和流体力学有关。

鱼类的体型之所以发展成梭形,本质上是对流体力学的适应。鳃弓单独出现在某一侧,或者上下分布,都会打破流体力学的平衡。

生物演化的原始动力,来源于环境的压力。而环境压力的背后,或多或少都由物理法则所决定。

但无论怎么样,颌骨的出现,对脊椎动物来说,是一场史无前例的演化革命。

有两点是它们未来成功的关键。

首先,颅桁与其它骨骼系统,第一次全方面地包裹住了柔软的脑子,提供了有力的保护。

其次,颌骨的出现,不仅让它们第一次装备了攻击性器官,还使得咽腔缩小为管道,给大脑的发育提供了空间。

可谓是大脑和攻击两手抓,彻底开启了一场轰轰烈烈的逆袭之旅。

最早的有颌鱼类体型只有 10~20cm,果然还是最苟的那一支在演化的十字路口,获得了先机。但这也注定了,面对体型达到 2 米的海蝎子,这是一场漫长而持久的翻身战。

这一翻身就足足翻了 1000 多万年。

一直到了 4.3 亿年前后,盾皮鱼才普遍性地大型化,凭借强有力的咬合能力、5G 式髓鞘神经系统的加持,它们逐渐颠覆海蝎子的统治,很快崛起成为新一代的海洋霸主。

然而生物演化不是正在内卷,就是在内卷的路上。

盾皮鱼统治海洋后,内部也很快分化成了三六九等。其中邓氏鱼在 3.8 亿年前坐上了第一宝座,凭借数米的硕大体型威风一时。虽然它们并没有发展出真正的牙齿,但却把覆盖身体的坚硬膜质骨板,发展成了颌骨上的锋利腭片。

通过高达 7400N 的咬合力[5],几乎可以撕碎这个时代的一切生物。而且它们还可以在 0.02~0.06s 的极短时间内,把猎物吸入口中[6]。吃鲨鱼的祖先,都如同嗦腊肠。

虽然邓氏鱼很强大,但它们也有非常明显的缺点。

首先它们非常的笨重,灵活性很差,速度较慢。

其次它们的颌属于原颌,发育并不完全,咬合不好,口腔缝隙也很大。它们不能像一般鱼类那样,通过颌上下活动摄食,只能靠头部先向上抬起上颌,然后再压到下颌上,如同铡刀铡草一样切割摄食。这样的摄食效率,相对来说并不高。

虽然全颌鱼类,在 4.3 亿年前就已经出现,但它们小小的身躯对邓氏鱼并没有挑战之力。

一直到全颌鱼发展出软骨鱼、硬骨鱼,再到发展出肉鳍鱼,早期四足动物,都没有完全颠覆邓氏鱼的统治。最终还是「天降神罚」,3.6 亿年前的泥盆纪末期大灭绝,才把邓氏鱼为首的盾皮鱼一波带走。

虽然盾皮鱼灭绝了,但它们却开启了前所未有世界颌平时代。

纵观整个生命演化史,人类诞生之前的 4.3 亿年的时间,颌都是动物最核心的攻击性器官,没有之一。锋利的爪牙再怎么发展,都只能给颌打辅助。虽然后来脊椎动物的嘴也发生过一些变化,但整体上并不大,只有少数动物玩起了小花样。

例如,日本锯鲨。

但整体来说,后口动物的嘴,主要都是或扁形。

至于节肢动物为首的原口动物的嘴则在玩得花的路上,越走越远。

咀嚼式(蝗虫)、虹吸式(蝴蝶)、嚼吸式(蜜蜂)、刺吸式(蚊子)、舐吸式(苍蝇)……

简直是各种各样,五花八门。

脊椎动物的嘴形成时是上下开合,那为什么演化了 4 亿多年,都没有像节肢动物那样变得多种多样呢?

首先一点就是前面提到的,节肢动物口器和脊椎动物颌骨的演化成本是不同的,另外还有一个非常重要的原因,那就是两种动物的演化过程,生境压力的丰富程度是完全不同的。

脊椎动物发展出颌骨以前,一直都在苟,对嘴形状的生境压力,并没有怎么变化过,根本没啥选择权。等到发展出强大的颌骨以后,演化压力主要给到了咬合能力上,主要变化在于增强咬合力和武装牙齿上。因此变化也比较保守。

相反,节肢动物通过地球上最为庞大的动物类群,适应了山川湖海、森林沙漠等多种多样的环境,自然有着不同口器的演化压力。再加上白垩纪以后被子植物的繁荣,通过协同演化关系,也有发展出更为多种多样口器的潜力。

从某种意义上来说,口器越是发展得多种多样,越是体现了它们并不够强大。

人类和祖先的嘴型长期不变,正是因为颌足够的强大,让脊椎动物以“嘴强王者”的身份,统治了地球 4 亿多年。一直到了第四纪,随着人类出现,发展出语言,才出现了全新的“嘴强王者”。

可以隔空杀人于无形。

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