专业相关,所以试着回答一下。
首先,问题上有两处不严谨的地方。
一是正确的说法应该是演化,而不是进化。演化的结果只有适应和不适应的区别,不存在一个想象中的比较所有物种的先进还是落后标杆。不存在一个确定的演化方向,在其之上,生物演化越深入,就比其他的物种越先进。
二是脚趾灵活与否不是评判人类的脚演化成功与否的指标,否则的话,类人猿的脚趾头灵活多了,难道我们就得出结论类人猿的脚比人类更“高级”吗?
但是这仍然不失为一个好问题。因为能为我们带来很多有益的思考。毕竟,人人都有脚,但是真正了解自己的双脚的人却寥寥无几。
回到问题上来。
我们小时候可能都在教材上读到过这样的说法:人类进化出了拥有高度智慧的大脑,以及灵巧的双手,于是成为了万物灵长和自然的主宰。
这种说法很有达尔文和马克思那个时代思想界的味道。毕竟出于对劳动和使用工具的重要意义的推崇,那个时代的思想家们,将人类和动物的区别集中在智慧和双手上显然合情合理。
大脑的演化当然是人类演化过程中最为关键的一环。但是在四肢运动系统的角度,手的演化难道就真的比脚重要许多吗?
我们不妨来对比一下人手和猿手的骨骼
各位知友,试想一下,如果你在旷野中挖出一具大猩猩或者类人猿的手部骨骼化石。没有经过专业训练的你,能一眼分辨出这是人骨还是猿骨吗?
我们回过头来再看看人和类人猿的脚的区别
相信大家这次肯定不会搞错哪只脚越是属于类人猿,哪只脚属于恐怖直立猿了吧。
一般来说,一个器官与比较的同源对象形态上差异越大,意味着这个器官多半是为了适应不同的环境和功能进行了越是深度的演化。我们可以从形态上的差异,不太严谨的认为,人类的手和脚,相比其他灵长类的手和脚,很可能脚有着更高程度的特异性演化,以适应完全不同的功能需求。
我们不妨先看手。
对比大猩猩和人手的外形,结合上面的骨骼形态。我们可以看到,人手和猿手的区别主要在于:更长的拇指,在矢状面前倾和内收的第 1 指列,较短的近节指骨。这些骨骼特点加上特化的内收肌群和其他骨间肌肉,使得人能够完成更加精细的对掌活动,提高了手精密操作的能力。
但是猿手也不是全面落后,一文不名。
如图所示,单纯比较关节的活动度,猿手甚至在很多方面比人手还略胜一筹。
某些情况下,得益于更长的近节指骨,猿手的 2-4 指在关节完全屈曲关节锁定的情况下,可以实现相较人类更加紧密的抓握,使得猿手能够仅利用四指就能通过牢固的抓握树枝进行灵巧的攀爬。
人类独一无二的对掌功能,赋予了人类手指强大的精细操作能力。
但是这些精细操作能力类人猿也并不是完全不能办到。至少动物园里的猴子,徒手剥瓜子的速度可比我快得多了。
换句话说,人手比猿手肯定灵巧得多,在精细操作能力上,拥有比较明显的优势。但是基本的抓握能力,两者区别未必很大,而且猿手还有为了适应树上生活而获得的特长。
但是,到了脚这里,事情就完全不一样了。
我们再看看这张图。如果不考虑骨骼,只从外表来看,类人猿的脚和类人猿的手有着高度的相似性。分开的第 1 跖列保留了脚的对掌功能,能够大范围弯曲的外侧足趾和跖骨,使得类人猿的脚拥有和手类似的抓握能力。这显然是为树上生活所特化的结构。这是这种结构,使得猿猴能够灵巧的在树上手脚并用进行攀爬,甚至单靠双脚进行悬吊。
我们再来看看人足和大猩猩足的骨骼。人的足部骨骼相比其他灵长类最为明显的特征在于:
1 人的第 1 跖列内收,与外侧跖列几乎平行的排列。同时所有的跖骨尤其是第 1 跖骨,变得更加粗大。弱化了对掌抓持能力的同时,获得了前足持续负重和支撑的能力。
2 跟骨前部抬高,配合第 1 跖列 + 内侧楔骨和舟骨前低后高的排列,形成了足的内侧纵弓。使得相较类人猿那和手掌差不多柔软的平足,人足获得了纵向矢状面的弹性和刚度。
3 除了矢状位上的纵弓(上图红色部分)以外,通过跖骨近端和楔骨类似石拱门一样的拱顶状排列,形成了冠状位上的纵弓(蓝色弧线)。进一步加强了脚的刚性。大家可以类比一下纸张。放平的纸张几乎没有任何刚性,其甚至不能支撑自身重量,而倾向于弯曲向下。但是一旦将纸张稍微卷出一个弧度,纸张就不但能支撑自身,甚至还能在上方放置一些轻质物品。通过纵弓和横弓的存在,人类的脚获得了远超其他灵长类动物的足部刚度,使得人足推进的能力和持续负重能力远超其他灵长类动物。类比一下,可以理解为其他灵长类动物是在用软绵绵的双手在进行行走的。对比人类,其行走距离和速度,差了不止十万八千里。
4 你以为这就完了。人足最为恐怖的能力还在后面。
我们只看足的后 1/3,也即跟骨和距骨。
从正面看,足处于平放于地面的中立位时,跟骨和距骨前方连接中足和前足的两个关节(跟骰关节和距舟关节)在活动方向上是平行的,使得两个关节可以同步活动。但是一旦后足内翻,两个关节的活动方向就会变得不平行,进而锁死前中足。
上面的内容难以理解的话,我们可以简化一下。粗略的来说,就像上图。人类的足在正常情况下,在红线表示的跗横关节位置是柔软且可以屈伸弯折的。但是一旦后足进入内翻状态,这两个关节就会锁死,变得无法弯折。整个足弓会变成刚性的固体。
注意观察上面的视屏。人类正常步态周期中,蹬地的过程中由于胫后肌建的收缩,后足和中足在提踵的同时会内翻。足弓加深,跗横关节锁定,足变成坚硬的整体,以利提供更加强大的蹬地能力。
同学们就要问了,这乱七八糟一大堆,到底有什么意义?
粗暴的一句话理解,那就是人类获得了所有大型脊椎动物中独一无二的跖行和趾行同时存在的运动系统。
如上图所示,我们知道,陆生大型脊椎动物大体上可以分为跖行、蹄行和趾行三种运动方式。人类就是典型的足跟和跖骨负重的跖行。而鸡鸭等禽类则是趾行。
其实蹄行本质上也是一种趾行,不过特化了末节趾骨和趾甲形成蹄而已。我们可以简单地理解为,趾行动物就是踮着脚尖用脚趾头踩地行走。而我们眼中他们的下肢反曲的关节,其实相当于我们人类的足跟,而不是膝关节。
趾行的好处在于,可以利用跟骨和足趾之间的肌腱和韧带发挥弹簧效应。储存一部分重力势能,在推进的时候释放出去,节约能源的同时也获得更强的推进力。所以趾行 / 蹄行的动物,肢体更加善于奔跑。
但是趾行的缺点在于,负重面积太小,且趾骨部分仅有韧带没有肌肉。缺乏内在肌的调节,足趾的静态稳定性和动态调节能力很差。使得趾行动物的站立稳定性很差,要么需要四足支撑保持稳定,要么像禽类一样,轻量化身体并放弃稳定长时间站立的生活。
人足通过跖行形态,获得了跟骨,第 1 跖骨头和第 5 跖骨三个负重点,形成了稳定的三脚架结构。且人足不像趾行动物一样,只有皮包骨头的肌腱和韧带。而是有着大量的关节、韧带、足内在肌和外在肌等各种结构。这些结构加在一起,极大的强化了人体的静态和动态稳定性。使得人在站立中拥有远超趾行动物的稳定性。
回想一下我们体育课上经常做的膝绕环动作,保持全脚掌接触地面的情况下,我们的下肢可以在双足提供的支撑平面上做出非常夸张的活动范围。这是任何其他动物都不可能做到的。
而经过一定训练的人类,其平衡性甚至可以达到如斯恐怖。
而这种强大的双足稳定性,使得人类可以解放上肢,去进行复杂精细的操作。反观其他灵长类动物,要进行同时需要灵巧和力量的活动时,就只能坐下来,将操作对象抱在怀中进行操作,以弥补下肢稳定性的不足。
另一方面,由于足纵弓和横弓的存在,加上中足内翻状态下的锁定机制。人的脚在蹬地推进状态的时候,又无限接近于趾行动物。刚性的中足,使得人可以像趾行动物一样,充分利用足底的筋膜、腓肠肌、趾屈肌的力量,提供推进的额外动力。且不会像其他灵长类动物一样,由于柔软的脚掌发生反弓而丧失推进力。
这种结构,使得人类实现其他灵长类不敢想象的长距离的行走和奔跑,搭配上人类强大的散热系统,使得人类甚至可以追杀四足动物和趾行动物。
总结一下,如上图所示,人类高度特化的双足。通过彻底放弃抓持能力,放弃树生的环境。获得了地球上独一无二最为强大的双足稳定性的同时,还得到了颇为不俗的奔跑和行走能力。而正是这双神奇的脚,为恐怖直立猿装上了最后的大杀器。
总之。人类凭借强大的双脚,离开了树梢,得以下地行走。活动范围从森林扩展到稀树草原。进而躲过了干旱带来的森林灭绝。
凭借强大的长途跋涉能力,将人类的种子散步到广袤的范围,在面对冰河期之类的灭顶之灾时,总有一支角落的人类得以苟过浩劫。
强大的奔跑能力和散热能力使得人类利用分工合作,可以追击猎捕奔跑速度远超自己的大型猎物。
稳定的站立能力,使得人类可以利用双手完成复杂的精密操作以及需要双手和全身的力量进行的强体力活动。
而上面这一切,只需要人类的双脚 + 一双能够持握削尖木棍的双手就能办到。当有了这两样事物的时候,人类就正式成为这个星球上最为恐怖的猎食动物。毕竟,脑容量小的可怜的直立人,就已经是相当强大的猎食者了。
至于手.........真的向我们想象中的那么重要吗?