恐龙灭绝后,鸟类和哺乳动物在陆地上争霸,为什么哺乳动物取胜?


很多人以为恐龙灭绝以后,地球就自然成了哺乳动物的天下,网上有些人甚至喜欢表达对我们祖先这种“摘桃子”行为的不齿。然而,大灭绝的幸存者并非只有哺乳动物这一家。恐龙灭绝以后,恐龙的直系后裔鸟类就与哺乳动物长期争夺陆地霸主地位,最终是哺乳动物获胜。

北半球的鸟兽争霸

恐龙灭绝以后,哺乳动物中的真兽下纲迅速多样化,中兽类首先称霸。传统观点认为真兽在大型化进程上落后于地栖鸟和陆栖鳄,我在之前的文章中也表达过类似观点,但这很可能不是事实。早古新世中兽相当强势,它们在亚洲和北美,都在恐龙灭绝后 300 万年内演化出了狼甚至雌狮大小的食肉动物(至少是杂食性的)了。

安卡拉刚中兽,距今 6300 万年前生活在北美,古新世最大的食肉真兽

因地理限制,中兽未能短期内占据各个角落,而且在晚古新世,中兽似乎又经历了一个短暂的中衰。就在这一空档期,地栖食肉鸟和陆地鳄鱼得以繁荣。

提起古近纪北半球的大鸟,大家首先想到的是冠恐鸟,这个属有多个种类,分布遍及欧洲、北美乃至东亚。尽管冠恐鸟是身高可达 2 米的庞然大物,然而它们的食性一直有争议,现在主流观点认为它们是以植物坚果为食的素食主义者,不是食肉动物。

冠恐鸟

最没有争议的地栖食肉大鸟是窃鹤类,它们发源于南美,但在始新世时期扩张到了非洲(阿尔及利亚)和欧洲(法国),其近亲高鸟科还占据了北美。窃鹤家族一度成为全球性的顶级捕食者。

窃鹤很多方面很像它们的老前辈——兽脚类恐龙。它们翅膀短小,没办法飞起来了,只能起维持身体平衡的作用。主要狩猎武器是弯曲而尖锐的嘴喙,能一下就将小型哺乳动物的骨头敲碎。巨大脚爪上有利爪,用来撕碎尸体。窃鹤在大地上追逐小型哺乳动物,宛如恐龙时代没有结束。

这场鸟兽争霸到晚始新世(约 4000 万年前)已经分出了胜负。那时以后,欧洲、亚洲、非洲和北美大大小小的主流食肉动物就都是真兽了,从巨大的安氏中兽,到中型的鬣齿兽,再到小型的牛鬣兽,而窃鹤只能退守南美洲,偏安一隅。

窃鹤追逐滑距马(南美史前一种小型似马的有蹄动物)

南美窃鹤王朝的兴衰

南美早在恐龙时代末期就与其他大陆分离了,新生代虽有一些真兽以“流浪儿”的方式从海上飘过去,包括一些啮齿类、灵长类等,但强势的北方食肉真兽长期被隔绝在外。因此,窃鹤的小朝廷在南美如“常青树”一般连绵不绝,在 6000 万年间演化出了十几个属、二十多个种类。

渐新世和中新世,曾经的霸主安氏兽早已下线了,古老的鬣齿兽和新兴的现代食肉目争夺霸主地位,最终是现代食肉目占了优势。而这一切,则与南美洲没什么关系。

早中新世的巴塔哥尼亚,一只窃鹤追逐着一群滑距马,一只袋鬣狗也在暗处准备伏击猎物

中新世时期南美是真兽的黑暗世界,它们身上有窃鹤、陆栖鳄和后兽“三座大山”。在北方,后兽也被真兽压着打,在这里终于能找回场子了。食肉后兽的竞争力有限,也不能淘汰掉窃鹤,卡林肯窃鹤可达 3 米高、300 千克重,体型犹在最大的食肉后兽袋鬣狗(~200 千克)之上。

经过中新世的几次忽然降温事件,窃鹤家族走向了衰败。大浣熊于晚中新世以海岛为中转站游到了南美大陆上,成为这里第一种食肉真兽。然而大浣熊体型太小,只有 50 千克重,当时的南美陆地霸主仍然是鸟类和后兽,大浣熊无力撼动。

晚中新世的潘帕斯草原,自左而右:大浣熊、阿根廷巨鹰(史上最大的猛禽,翼展可达 7 米)和袋剑齿虎(~100 千克)

直到上新世末、更新世初,连接南北美大陆的巴拿马陆桥搭建起来,拉开了南北美生物大交换的序幕。这场生物大迁徙敲响了窃鹤王朝的丧钟。虽然窃鹤家族的“末代君主”泰坦鸟也一度扩张到北美,但它没办法在强敌环伺的北美站住脚,很快灭绝了。而食肉真兽剑齿虎、狼和美洲虎却开始在窃鹤的老窝南美挤压它们最后的生存空间。

窃鹤为什么在这场竞争中败北呢?据猜测可能有以下几个原因。首先,窃鹤通常只能捕杀体型明显小于自己的猎物,捕猎能力明显不如食肉目,当北美的鹿类和马类取代体型小而行动相对迟缓的南美本土食草动物以后,窃鹤越来越难抓到猎物了。

而且,窃鹤在地面上筑巢,卵和雏鸟很容易被食肉动物吃掉,这时候真兽胎生和哺乳的优势就显现出来了。

窃鹤和刃齿虎的“龙虎争霸”

有个流传甚广的谣言是泰坦鸟在北美存活到了距今一万年前的更新世末期,这其实是化石脱离了原来的地层(类似“新生代的恐龙”),很难说明问题了。实际上泰坦鸟在距今 200 万年前的早更新世就已经灭绝了。在南美有些地区(如乌拉圭),个别孑遗种类可能凭复杂的环境坚挺到了晚更新世。

通常说恐龙时代在距今 6600 万年前就已经结束了,但窃鹤却在恐龙灭绝后接过了其祖先兽脚类恐龙的衣钵,统治南美大陆长达 6000 万年。从某种意义上说,真兽入主南美之后,恐龙时代才在全球终结。窃鹤灭绝以后,其近亲叫鹤体型很小,只能吃些昆虫和小型哺乳动物,猛禽的荣耀就由天空中的隼形目、鸮形目独享了。

更新世的潘帕斯草原已是真兽的天下,刃齿虎追逐弗氏鹿,背景中还有乳剑齿象和雕齿兽

哺乳动物为什么能战胜鸟类?

恐龙曾经是中生代的霸主,为什么它们的后裔鸟类在与哺乳动物争夺世界霸权的过程中失败了呢?

恐龙这一支的主要优势是减重而不失牢固的骨骼结构,它们可以达到更大的体重,却又不失灵活性。在巨型动物这个生态位上恐龙是占优势的,陆地哺乳动物至今也没有达到恐龙的体型。然而大型恐龙都灭绝了,鸟类是最小的恐龙,在小型动物的生态位上,恐龙对哺乳动物占不到任何便宜。在晚白垩世,哺乳动物已经占据了小型生态位主流,数量和种类都已经不输恐龙了,就足以证明这一点。

恐龙的另一个优势是双重呼吸,呼吸效率更高。在恐龙崛起的晚三叠世,大气含氧量比较低(只有 15%),高效率的呼吸方式也许对恐龙帮助很大。然而新生代初期是一个富养时代(氧气浓度达 26%),对不飞的动物来说,双重呼吸的优势有限

窃鹤追捕滑距马

真兽的主要优势有三个——大脑发达,异形齿,和胎生、哺乳的繁殖方式。其中大脑发达在早期不会给哺乳动物带来太大进化优势。但后两项都能显著提高哺乳动物的适应能力,异形齿使哺乳动物处理食物的能力更强,消化效率更高,而胎生和哺乳使后代的成活率更高。

新生代鸟兽争霸似乎与气候表现出一定关联性,地栖鸟类崛起于始新世极热事件(5600 万年前),而哺乳动物几次发力都与气候寒冷有关。难道哺乳动物比鸟类更适应寒冷环境吗?对此,我没有找到相关证据。

我猜想,对哺乳动物有利的不是环境变成什么样子,而是环境变化本身。每当环境变化,体型大的、位于食物链顶端的动物就会首当其冲地灭绝,较小的动物取而代之。陆地哺乳动物的霸主经历了很多代,从中兽、安氏兽,到鬣齿兽,再到现代食肉目的猎猫、犬熊、鬣狗、犬和猫,最后是灵长目的人类。这些动物的统治时间没有一个比得上窃鹤。

窃鹤大战刃齿虎

然而真兽每一代霸主衰落,都有新一代霸主顶上,而地栖食肉大鸟就只有窃鹤一个家族,青黄不接,这才是鸟类输给哺乳动物的本质原因。

再强大的动物终究只是个过客,没有谁能永远高高在上,谁掌握了小型生态位,谁就掌握了世界的未来。大灭绝后不到 100 万年,哺乳动物就占领了陆地生态系统各个角落,多样性大到令人难以置信的地步。从那一刻起,鸟兽争霸的结局就已经注定了。最终哺乳动物自下而上接管了大地,鸟类只能退守天空。

因此,恐龙灭绝虽然是偶然的,但哺乳动物夺取恐龙之后的世界存在很大的必然性。我们应该为我们的祖先骄傲。

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