「蜗牛」是如何在漫长的进化中生存下来的,这类生物在各方面有何优势与劣势?


蜗牛的进化尚不够清晰,科学分类随着时间不断改变。最早的腹足类软体动物登陆的时间大约在石炭纪,最古老的陆地腹足类动物是 Maturipupa,生活在石炭纪的欧洲,而蜗牛最主要的进化支柄眼目,包括大部分蜗牛和蛞蝓,出现在约 1.5 亿年前的白垩纪。最大的陆生蜗牛进化枝是山蜗牛超科(Cyclophoroidea),超过 7000 种,而蛞蝓由不同的蜗牛群体独立进化而来,因此,它们只在世界某些地区存在。

最早的陆地腹足动物 Maturipupa
异鳃腹足类的进化树,sty 开头的是柄眼目(大部分蜗牛蛞蝓)

澳大利亚东南部和南非的潮湿地区是两个蜗牛的多样性中心。腹足动物的一大变化是背腹面的显著生长(弯曲),另一个变化是内脏团的扭转,这是内脏的 180 度逆时针旋转,头、足不受影响。扭转的结果是使位于身体后端的外套膜移到了身体前端。口和肛门也在前端(消化管弯曲成 U 形).位置同样发生改变的还有鳃(前鳃亚纲)、排泄孔和性腺。

平行的侧脏神经索扭曲成“8”字形,在后端形成神经节的集中和融合,结缔组织也随之缩短。此外,贝壳往往会卷起,有的是沿着同一平面旋转,有的是沿不同水平面旋转(非对称螺旋状),这种壳体更小、更紧凑、更坚固。这样有助于减少其移动时产生的阻力,重新分配重量,一旦贝壳移动,可以更好地平衡重心。在腹足动物的进化中,螺旋和扭转引发了身体右侧边上外套腔的压迫,以致这一侧的身体结构,包括鳃、心耳.肾和足缩肌渐渐减少,甚至消失。

异鳃类和肺螺亚纲软体动物的进化过程则部分或完全反其道行之。也就是说,它们的内脏团顺时针旋转 90 度或 180 度,外套腔(如果还存在的话)向右或向后开口,但是它们消失的内脏并不会再还原。内脏的扭转与贝壳和外套腔的退化趋势有关,这两者的消失意味着腹足动物的鳃将处于裸露无保护的状态;对肺螺亚纲动物而言,这是一种对陆地环境的适应——壳的重量会使陆地移动的困难加剧——同时也是对可用的钙质减少的一种应对。

蜗牛的身体结构

大部分蜗牛都保留了壳,壳不仅能够保护自身免遭大部分伤害,还可以作为攻击的武器。

甩壳大法,可以击退一些体型较小的捕食者:

蜗牛甩壳击退敌人 https://www.zhihu.com/video/1381243751524790272

蛞蝓的壳逐渐被软体包被,退化

而蛞蝓则部分或全部失去了壳,以更丰富的黏液取代,作为对钙质缺乏环境的适应,失去壳的蛞蝓也可以钻入石缝中寻求保护。在一些过度物种(半蛞蝓)中,壳被包裹在软体内部。

柄眼目的蜗牛和大多数淡水蜗牛都是雌雄同体,异体受精,两只就能进行交配繁殖,也增加了生存繁殖的能力。一些蜗牛还可以自我受精,只有一个个体也可以进行生殖,加上直接发育的早成幼体,让蜗牛可以单独在一个新的区域繁殖,扩张栖息地。

在非常干燥的恶劣条件下,唯一的幸存者也可以进行自我受精,这意味着适应性最强的个体可以单独将良好基因传递下去,增加物种的延续机会和进化速度。与此同时,在发生自交的类群中,自交的发生率也与交配密度负相关,通常在得不到交配数天或数周之后才会进行自交,作为最后的选择,以避免近交衰退。

蜗牛产下大的卵,作为海洋腹足类改进版的,大而精的生殖策略。蜗牛蛋直径通常在 0.5 到 5.0 毫米之间,卵壳经常钙化而坚硬,起到保护作用,降低了被捕食的概率;在钙化层外还有一层凝胶层,具有吸湿性,可能有助于减少干燥。大卵可以提供营养,让胚胎在卵内完成复杂的变态发育过程,小蜗牛出生就与大蜗牛几乎相同。

钙化的蛋壳不会被浪费,胚胎在发育过程中会吸收大量的蛋壳钙,而新孵化的幼螺会吃掉剩余的蛋壳。出生的小蜗牛在岩石和土壤下隐藏数天便可以进食,进食迅速,生长很快,在一个月内就能长到 1.5 厘米大。

我养的萨摩蜗牛,一个月从蛋长到了 1.5 厘米...
另一只大的,直径大概 3cm

蜗牛的抗旱性和耐饥性也很强,不会被干燥所局限:蜗牛通过外套膜形成的“肺”呼吸,套膜肺依靠括约肌开合,通过一个小的呼吸孔向外界打开,以便控制水分的流失。在干燥环境下,有口盖的蜗牛(一些)利用鳃盖来防止水分流失,但仍然允许氧气和二氧化碳通过小孔或通道进行交换。而没有口盖的蜗牛(所有柄眼目,即有两个长长触角和两个小触角的蜗牛)发展出休眠的能力,收缩到壳里,减慢心跳,变得完全不活动。

蜗牛外套膜(肺)的位置
休眠的蜗牛

在恶劣的条件下,蜗牛可以分泌一种具有微孔的粘液,封闭壳口,或将自己粘附在墙壁上,以防止水分流失。这层膜同时还可以渗透氧气和二氧化碳,保持气体交换。在一些类群中也发现了自由封闭结构,如烟管螺科,具有腔襞(Clausilium),为一个弯曲的钙质结构,由其壳壁的折叠形成,舌形或调匙形,由附着在其上的肌肉控制,可将其壳口完全关闭,以防止肉食性的甲虫幼虫入侵其柔软的身体。

烟管螺的“烟管”,可以封闭壳口

无论是炎热的沙漠还是摄氏零下几十度的寒带地区,蜗牛都能安然无恙地存活。在旧金山一位科学家抽屉的盒子里,一些墨西哥沙漠蜗牛存活了 6 年。

刚来我家时休眠两个多月的烟管螺,喷水后复苏

大多数蜗牛摄食植物,并毫不忌口。与其他食草动物不同,蜗牛能在肠道中释放酶,如纤维素酶、果胶酶和蛋白酶,可以直接消化植物细胞的细胞间质和纤维素,而其他食草动物,如兔子、牛和羊,却不得不利用微生物来实现消化。蜗牛还是牙齿最多的动物,它们继承了软体动物祖先的遗产,利用一条带有细小牙齿的舌头进行摄食。蜗牛仅仅通过一个舔舐动作,就能完成刮、锉、磨的功能。牙齿会持续生长,来代替被磨掉的牙齿。

柄眼目的齿舌

齿舌可以让蜗牛摄食其他生物难以食用的硬质食物,比如地瓜、蕨类,还有我缸里的网纹草。

缸里被咬秃的网纹草(原来和左边的一样高 QAQ),后来就把蜗牛全抓出来了...
树蜗牛

蜗牛在爬行时分泌黏液,这种黏液可以起到多种作用:胶水、润滑剂,保护、钩索或是标记物。黏液能帮助它们在任何表面滑动,无论是泥土、树叶还是垂直的墙面,还可以和宽大的腹足协同起到吸盘作用,帮助蜗牛倒挂在任何表面上;

俺家吸在天花板上的艾氏光玛瑙螺

一些树蜗牛会用黏液作为钩索在树叶中移动,黏液能够帮助它们避免细菌感染。而且蜗牛身体上裹着的黏液口感很差,降低了被鸟捕食的概率…双盘吸虫吸引蜗牛被鸟吃的原因是自己伪装成了毛毛虫,而不是鸟本来就爱吃蜗牛(某些食蜗鸟除外)

蜗牛饲养盒上的粘液痕迹

除此之外,蜗牛还有很多其他的方式来生存:一些生活在树上的蜗牛可以变色,它们具有透明的外套膜,在吃食树叶和树皮过程中摄入有色物质,并将其储存在身体内,透过外壳显现出身体颜色,与周围颜色相近;当食物改变,蜗牛的彩色也跟着变换。摄入有毒物质的蜗牛还会储存毒素,散发出毒素的气味,驱退捕食者。

青山蜗牛的壳透明,而肉绿色,显现出美丽的颜色(养不活...)

实在不行,还能跑路淡水:在壳中生活的生物耐低氧性也很强,而且湿滑的皮肤也可以帮助它们在水中呼吸,这让蜗牛可以耐受积水环境,甚至入侵淡水。

在陆地上,水位经常发生波动,使得淡水螺类的栖息地改变而导致灭绝,与此同时,许多种类的蜗牛已经成功地向淡水过渡。它们用肺呼吸,爬到水面换气,或者通过长的水管呼吸空气。与脊椎动物的不同,蜗牛的肺也可以在水中呼吸,松螺科、两栖螺科的肺可以充满水;在其他的淡水蜗牛中,肺经常被用来捕捉空气泡,而永久在水中生活的分类群也可以不使用空气呼吸。一些蜗牛(如瓶螺科)同时拥有鳃和肺,两个类型的呼吸结构分隔开来,成为两栖物种。

椎实螺。淡水蜗牛具有极强的环境耐受性,尤其是在含氧量较低的水中。
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