1895 年，中日甲午战争结束。

对于日本来说，这次的战争意义非凡。日本不仅在战场大获全胜，在中国和朝鲜身上获取了超乎想象的利益，更重要的是这成为了日本腾飞的开始，日本人的眼光从亚洲转向了整个世界。

但对日本国内的民众来说，他们迎接的不止是凯旋的士兵，还有意想不到的瘟疫。

霍乱、痢疾、疟疾，脚气病……一系列本地人闻所未闻的疾病都随着士兵的回归在各地蔓延。早在战争时期，真正让日军大幅度减员的原因并不是大清国的进攻，而正是这些传染病。根据后世一位学者的统计，日军在 9 个月的甲午海战中，共有 17 万入院治疗，其中真正因战争负伤入院的，仅仅 4519 人，其余皆为传染病患者1。所以这位学者曾有过“日本士兵的真正敌人是瘟疫”的结论。

在其中，霍乱是最严重的传染病。对于当时绝大多数的日本人来说，让他们相信疾病是来自一些看不见的“虫子”，而不是因为上天的天谴是不可理解的事。所以他们更愿意去举行各种驱魔仪式抵御霍乱。

当时日本人普遍相信，霍乱是可以被“拍打”驱赶走的。在日本的本州岛，最适合充当驱魔神器的物件，是上天在地下的使者，被日本人称为“吼神”的日本本土的狼了。原本相安无事上千年，甚至对本土狼十分畏惧的日本人，此时也变得十分疯狂。各地纷纷开始大规模捕狼的行动，并用狼的皮毛去驱赶霍乱。

霍乱最终的消散，是否因为狼毛起了作用，已经不重要了。经历此役，日本本土的本州狼却就这样灭绝了。1905 年，日本最后一次出现捕获日本狼的记载，至此以后它就像曾经讲过的那些灭绝动物一样，成为了“只闻其声，未见其形”的都市传说了。

距今大约 2 万年前，日本列岛才与东亚大陆完全分离2。因此今天在日本生活的生物，和东亚大陆的同类常常联系非常紧密，日本本土的狼同样也是如此。

对日本稍有了解的人都会知道，日本是由四个大岛和一堆小岛组成的国家。四个大岛从北至南分别是北海道、本州、四国、九州。在其中，北海道无论是气候还是纬度，和其他三个岛屿差别都很大。在日本的国家历史中，北海道也经常都是扮演着被征服的角色。另外三个岛屿生活的是所谓的“大和民族”，即和人，而北海道生活的是被称为“异族”的阿伊努人（或被称为虾夷人）。与之非常相似，所谓的日本狼，也是对应的两种狼：生活在北海道的虾夷狼，和生活在另外三个岛屿上的本州狼。

曾经在非常长的时间里，虾夷狼和本州狼都被看作是同一种狼。但不管是从目击描述或者在残存的标本中，还是能看出二者的不同：虾夷狼是一种体型比较大的狼，它的身长可以达一米三左右，鼻子又长又薄3；而本州狼体型要小得多，体长普遍只有一米左右，有日本学者认为它应该不属于灰狼的亚种，而是一个单独的物种，不过目前学术主流还是认为它就是灰狼的最小体型亚种4。它的鼻子很短，并且耳朵也很短，这正是伯格曼法则的又一次体现：深处寒冷地区的虾夷狼体型会变大，而深处较为温暖的本州狼体型会逐渐缩小。

在 2022 年，科学家们通过对化石的 DNA 解析，才算真正搞清楚了日本狼的来源问题：大约在距今 3-6 万年前，从今天的朝鲜半岛地区一支灰狼抵达了日本南部，这曾经是世界上最大的巨狼。到了距今 1.4-3.7 万年前，大陆来的狼又一次进入本州地区，它们和之前的巨狼发生了杂交，这就成为了后来的本州狼。但是今不如昔，随着一代代的繁衍，曾经体型最大的巨狼，变成了体型最小的狼5，至于中间又发生了什么，现在还不得而知。

距今大约 1 万年前，在今天俄罗斯远东地区的狼，沿着库页岛和千岛群岛来到了北海道，这就成为了虾夷狼。但是虾夷狼还没等有机会继续南下，就被津轻海峡所阻隔，没能进入到南部的本州岛，而 DNA 也证明了，虾夷狼的和生活在加拿大的狼有着更匹配的碱基对。

如果用一句话概括：虽然日本有两种狼，但是二者亲缘关系很远，是从两个途径进入到了日本列岛，虾夷狼与北美洲的灰狼亲缘关系更近，本州狼则与中国的灰狼亲缘关系更近。

其实在这个过程中也能看出，灰狼的扩散能力和适应能力都出奇的厉害。大约距今 100 万年前，现代灰狼的祖先出现在了今天的东西伯利亚的广大荒野6。灰狼是一种泛北极的物种，也就是以北极为中心，在北半球北纬 30 度以上的广大地区，都曾经有灰狼的分布。在欧洲，灰狼的踪迹遍布欧洲大陆，一直延续到地中海沿岸和东欧；在亚洲，它们遍及俄罗斯和中国，甚至抵达了印度次大陆和阿拉伯半岛；在美洲，它们最北端生活在格陵兰岛，最南抵达了墨西哥。无论是森林、草原，还是山地乃至沙漠，灰狼几乎可以在所到之处的任何陆地区域生存7。

为什么灰狼的适应能力这么强呢？归纳来说，“多变”是最可以概况灰狼能力的词语，这体现在三个方面：首先就是灰狼的食物类型非常广泛，作为一种典型的肉食动物，灰狼在各地优先都会选择以有蹄动物为食。在北美，体型巨大的驼鹿很容易成为狼的目标，在亚洲和欧洲，野猪、驯鹿、白尾鹿、野牛都是灰狼经常攻击的目标。但是灰狼一点都不挑食，它们的食谱中不仅有这些体型相对比较大的动物，还包括小型的动物，比如野兔、老鼠、刺猬，还包括各种鸟类和它们的蛋。当食物不足时，它们也会吃植物性的食物：苹果、梨、无花果、甜瓜、樱桃、蓝莓和覆盆子都是灰狼经常会吃的食物8。在资源匮乏的时候，它们还会毫不犹豫地吃腐肉。在很多地区，灰狼都有从垃圾桶觅食的现象。甚至，当资源更加短缺的时候，它们还会自相残杀，吃掉死去群体成员的尸体。

第二个“多变”的体现，就是灰狼的组织形式非常的复杂。一般情况下，灰狼都是社会性动物，会由十只左右的狼组成小团队，由一对配偶和它们的子女组成核心家庭。但是有的时候，狼群也可能是一个首领带着同性的灰狼组成。既有雄性等级制，也有雌性等级制。当处于交配的季节，还会出现跨性别的社交结构9。狼群中的等级制度森严，不同的狼会扮演着不同的角色，有的负责巡逻，有的负责捕猎。当群体中数量过多的时候，还很容易出现剔除不合群狼的现象，这些孤狼只能自求多福，自己独自生存。

这还只是群体内部的关系，在狩猎季，很多不同的狼群会再组成一个大的团体，进一步提高捕猎的成功率。而不仅灰狼内部会进行分工，灰狼和其他捕猎者间也会产生合作，尤其是一些鸟类，比如渡鸦和乌鸦。北美洲的渡鸦会紧跟着狼群，以狼群猎杀的残骸为食，小狼会经常和渡鸦玩耍，学习去捕捉它们，但很少会真正杀死渡鸦。而渡鸦在发现危险时会迅速离开，这又相当于给了狼群警示的信号10。

也正是这样的社会组织和与其他物种的合作形式，让灰狼成为了第一种被人类驯化的动物。大约在 3 万年前，东南亚的人类可能率先第一次成功驯化了狼。而在之后，人类可能在不同地区，不同时间内又多次地驯化灰狼，最终成为了现代家犬11。

在今天，全球野生的灰狼大约有 30 万只12，而家犬足足有 7 亿只13。如果仅仅从物种的角度去判断，那么灰狼无疑很成功，这也是灰狼的第三个“多变”：灰狼的物种多样性非常丰富，也让它可以在不同自然环境或者人类奇怪审美偏好下，形成各种各样的亚种或者亚型。

但如果抛开各种“畸形”的家犬，还原灰狼的真实情况，那么这个物种，可以说命运就没那么好了。而我们恰好可以以日本狼作为代表，去看看灰狼在人类面前的尴尬。

在绝大多数的文明中，灰狼都扮演着反派的角色，比如《小红帽》或者“中山狼”的故事。不仅仅因为它们曾经和人类争夺猎物，更因为它们的分布范围和人类一样广泛，所以总是和人类如影随形。公允地说，进入日本的狼其实所受的待遇还不错，和族人把本州狼视为山神。在本土传说中，“山犬”一般不伤害人，它行踪神秘，会在远处窥探行人，一旦你胆小它就会吃你，如果你胆大它反而尊敬你，护送你回家。甚至在德川幕府时期，第五代征夷大将军德川纲吉将军还曾经颁布过《保护狼之令》，规定只能在狼发生侵害事件的时候才可以用枪射击，随意射杀狼会受到惩罚14。

而在北海道，虾夷狼的地位更高，本地的阿伊努人将狼尊为“霍克神”。在当地的传说中，阿伊努人是一只白狼和女神的后代。每次狩猎，阿伊努猎人都会留下部分猎物给虾夷狼。由于狼在阿伊努文化中的特殊地位，猎人被禁止使用毒箭或火器杀死狼。阿伊努人并不会刻意区分自己养的家犬和野狼，他们会让发情的狼在村落中自由进出，因此他们的猎犬中也带着更多狼的基因。

不过当阿伊努人自身都难保的时候，虾夷狼自然更加不会得到保护。在日本大化革新（645 年）之前，阿伊努人同和族人还能保持相对的和平。阿伊努人分布地也更往南，在本州的东北部也是他们的生存区域。但在大化革新之后，和族人强化了中央集权，也就需要一个“想象中的假想敌”，来帮助凝聚内部的力量。倒霉的阿伊努人就自然成为了天然的靶子。和族人开始不断地压迫阿伊努人，并把不愿意接受统治的阿伊努人往北海道赶。当日本进行到幕府将军时代，大将军成为了实际的掌权者，而这个所谓的大将军称号，就是“征夷大将军”，这个“夷”指的就是阿伊努人。

到了日本的战国时代（1467 年—1600 年或 1615 年），因为战乱大量的和族人跑到了北海道，既增加了两个民族的矛盾，也给了本州执政者征服北海道的借口。1457 年，因为原本一些非常小的买卖摩擦，阿伊努人与和族人之间爆发了胡奢麻尹之战15。最终的结果，就是和族人杀死阿伊努的最高领袖，并在北海道建立了根据地。

到了德川幕府时代，幕府政权实行同化政策，强迫阿伊努人改变自己的信仰、服饰、语言和风俗习惯。阿伊努人被迫离开森林，去在所谓的“薯部落”居住，并且忍受着歧视，到和族人开办的渔场、工厂，去做没人肯干的脏活、累活，换取低廉的报酬。和族人在大幅度掠夺北海道的林业和渔业资源的同时，也注定了虾夷狼的命运。

看山吃山，靠海吃海。虾夷狼在北海道主要的食物，就是当地森林中的马鹿，以及在海岸上搁浅的鲸鱼，在浅海或者河流中捕鱼，也是它们独特的习性。但当和族人来了之后，“山珍海味”就变成了奢侈。随着林场和渔场的开辟，猎物就逐渐减少了，而人狼冲突也就更加急剧。在明治十年（1877 年），当地政府开始悬赏并开始进行狼的清除，以防止狼对当地马匹的偷袭。

其实此时，全球都开始了大规模的猎狼运动。作为不受欢迎的动物，不管是在欧洲还是在北美，灰狼都逃不掉步枪和陷阱的围捕。很快北海道就从北美接收到了新的杀狼经验，用马钱子碱（或者叫番木鳖碱或者士的宁）毒杀虾夷狼。

马钱子碱自古以来就是东西方著名的毒药。但一直以来，这种毒药除了毒杀人类之外主要就是用来毒杀老鼠，毕竟提取它的植物主要都来自东南亚的热带，想要获取原料并不容易。但此时伴随着全球大贸易，以及 1818 年一位化学家的提取。又纯又便宜的马钱子碱开始大幅度推广，这就让它很快成为了毒杀动物的主流药物16。尤其是对待狼，这种由美国农场主改良的新方法，在同一时间就传到了日本，应用到了虾夷狼身上。

虾夷狼在猎枪加毒药的作用下，自然很快就招架不住。再加上 1879 年北海道发生了大雪，大量的鹿死亡，更加速了虾夷狼的灭绝。1896 年，函馆的毛皮商人收到了几张虾夷狼的毛皮，这就是虾夷狼最后的记载了。

本州狼的分布要更广泛，与和族人的关系也更密切，但留给它生存的时间也没多久了。前面提到了，1895 年左右的霍乱蔓延，让各地都有了捉狼驱魔的行为；马钱子碱毒杀本州狼的情况也时常会发生。更要命的是，在日本“黑船开埠”（1854 年）之后，西方人大量的涌入，也将狂犬病和犬瘟热带到了日本。

1905 年，这一年被称为人类的奇迹之年。爱因斯坦写了一系列的论文，这改变了人类看待宇宙的方式；在这一年，日本又一次在打仗，它最终战胜了俄罗斯帝国，成为了一个新兴的列强；同样是这一年，一个叫做周树人的中国留学生在仙台求学，并且还经常在上野的公园里思考自己和国家的未来命运。

也就是在这一年，美国的一位探险和动物学家马尔科姆·安德森（Malcolm Anderson）来到了京都南部的奈良县一个偏远是村落里。安德森是受伦敦动物学会委托，专门在海外搜集动物活物和标本的“动物猎人”。他此次来到奈良，是听说当地有人打到了“豺”这种动物。

很快在中间人的安排下，安德森和几位猎人在旅馆里相遇了，猎人拿出了貉、黄鼠狼、野猪等动物，不过安德森并没有心动。猎人看这位金主对这些动物兴趣不大，其中的一个走出屋门，随即又进来，手上还提着一只死去不久的动物。

安德森很快就认出，这其实就是一只狼，不是什么“豺”。不过它的身材要比正常的灰狼小上一圈，就像是发育不良的野狗。经过一番讨价还价，安德森最终以 8 日元加 50 仙（当时的仙值百分之一日元，总价折合今天约 17 万日元，约 8200 元人民币）买下了这只狼的尸体。随后，几个参与者一起抽着烟，猎人们看着安德森和中间人把狼皮从身体上剥离。

安德森当天就把在奈良收获的狼的头骨和皮毛，以及其他的标本一起寄往了英国伦敦自然博物馆。时隔多年之后，当时的中间人回忆：“当时很难想象这会是日本收集到的最后一只狼。从它的胃呈蓝色并且开始腐烂来看，它很可能是在几天前被捕获（并被杀死）的。”17

这是最后一只可以证明存在的本州狼。由于本州狼灭绝得太快，再加上日本人相信狼具有神力，所以这也成为仅存于世的四个本州狼标本之一。剩余大部分的狼骨和狼皮，都被做成了祭祀的神器或者药酒。

而在日本国内保存最好的本州狼标本，就藏于东京的上野公园内，也就是鲁迅先生描述“上野的樱花烂熳的时节，望去确也象绯红的轻云，但花下也缺不了成群结队的‘清国留学生’的速成班，头顶上盘着大辫子，顶得学生制帽的顶上高高耸起，形成一座富士山。”的地方18。这只狼是猎人捕获之后，就关在笼子里养在了上野公园直至死亡，恰好就是与鲁迅先生留学日本的时间重合。不知道曾经来上野公园赏樱的鲁迅，是否也曾经见过这只形单影只的本州狼呢？

日本两种狼的消失，只不过是灰狼命运的一个缩影。在不到一百年的时间里，基奈山狼、北美白狼、佛罗里达黑狼、新墨西哥狼、喀斯喀特棕狼、德克萨斯红狼、纽芬兰狼等亚种或亚型都已经灭绝。如果把范围扩大到犬科，这个名单还要加上福克兰狼19。而犬科动物的数量和活动范围，也都与百年前相比大幅度萎缩了。

不过毕竟相比那些悄无声息就灭绝的生物来说，灰狼还算是幸运的。作为适应性最强，和人类接触最密切的顶级掠食者，人类一旦开始反思对自然做了什么的时候，就很容易又想到了狼存在的价值了。但让狼消失很容易，让狼回到曾经生活的地方，或许就没有那么简单了。

黄石公园狼的故事或许最能说明这个问题了：但凡对生态学有所涉猎的人可能都听说过这个故事：

1.0 版本

由于野生灰狼在黄石公园完全消失，导致公园里的马鹿数量激增，不但导致自身物种退化，还导致黄石公园系统衰退。通过引进灰狼，减少了马鹿数量，让黄石公园的生态系统重新恢复正常。“狼拯救了黄石公园”。

看起来一点毛病都没有，完全符合我们对于一个事物的期望。可是事实却是：

2.0 版本

1995 年灰狼刚被引进的时候，黄石公园的马鹿大约有 17000 只，到了 2013 年仅剩了 4000 只20。马鹿减少的速率，已经远远超出了正常值。并且虽然灰狼回归，但环境并没有想象得变好，很多地区依旧存在退化现象，尤其是在河边的区域。

发生这样的现象原因有两个：其一，马鹿数量减少的直接原因是小鹿死亡率的增加，70%的小鹿都在出生后一年夭折。但其实只有少量的小鹿是被灰狼杀死的，大部分的小鹿其实是当地的灰熊捕杀的。灰熊为何突然改成猎鹿呢？这是因灰熊原本主要的食物是河里边的鳟鱼，但是河边的环境持续恶化，导致了鳟鱼数量减少，使得灰熊不得不去捕杀小鹿。

其二，为什么河流区域没能阻止恶化呢？科学家做了一个实验：一处和平时一样，马鹿可以吃到柳树。一处围起来不让马鹿吃到柳树。还有一处除了不让马鹿吃到柳树，还仿建了一个河狸水坝蓄水。结果发现，马鹿是否吃到柳树，对柳树的生长没有影响。只有同时有河狸筑坝，才能刺激柳树生长。一旦地下水位已经低到柳树根无法汲取的程度，要再恢复已经太迟了21。

用一句话总结：在 1.0 版本中，灰狼的出现让一切都变好；在 2.0 版本中，灰狼虽然出现了，但环境没有变好，反而让马鹿面临着灭绝。

但事情并没有结束，而是又一次的反转。

3.0 版本

在 2018 年的一项最新研究，马鹿和河狸存在竞争关系，当马鹿啃食河流建造家园所需的树木时，河狸就不得不退让，导致河流退化。马鹿的减少，让河狸重新开始筑坝，很多树木都是在灰狼回归之后才长出来的22。另外马鹿的数量，也在缓慢的回升，似乎马鹿也开始适应了与熊、狼共存的环境，整体环境又在恢复……

其实在日本狼消失之后，日本国内一直希望可以重新引进灰狼。但鉴于黄石公园这个案例，迟迟都没有进行。在生态学上，有着两个非常重要的概念，第一个是营养级联(Trophic cascade)，也就是一种由捕食者产生并沿着食物链向下传播、其影响在相邻营养级之间被逐级传递的间接的物种相互作用23。而狼的作用，正是营养级联中关键的一环，它可以让整个生态系统都发生变化，形成更复杂的关系。第二个概念，叫做稳态（homeostatic），也就是在环境中，生态系统会通过自身的协调联系，保持一种相对稳定的动态平衡。灰狼曾经的灭绝，打破了当时的稳态，随后黄石就形成了没有灰狼的一种新局面。当狼重新回归，则意味着原本或许已经逐渐平衡的情况又一次打破，黄石正在经历着新的稳态的重新形成，这或许需要非常漫长的时间。狼的消失和重现，不一定意味着原有的局面会恢复，也可能是另一轮崩溃的开始，而这一切原本不需要“折腾”。

这就是日本狼留给我们的故事了。我们无时无刻不在做着选择，而每一个选择之间，或许互相又有联系。就是在如此复杂的世界之中，缺了谁太阳照常升起，多了谁都会改变世界。

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21. ^ 狼群拯救了黄石公园？哪有那么简单.https://m.thepaper.cn/baijiahao_4721842
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