从生育角度看,雌性数量多于雄性数量多倍会生产更多的后代,为什么很多物种两性数量差不多?


请参考著名的费希尔原理(Fisher's principle)。

大神费希尔(R.A.Fisher)在 1930 年出版的《自然选择的遗传学解释(The Genetical Theory of Natural Selection)》中正式发表了一个被后人称之为费希尔原理(Fisher’s principle)的进化模型(虽然这个模型本身并非费希尔原创)。这个模型在自然选择的框架下,解释了一个广泛存在于生物界的有趣现象:大多数进行有性生殖的物种,后代中的雌雄个体比例大致都是 1:1。

费希尔原理是一个建立在自然选择理论基础上的模型,基本论证过程如下:

1. 假设一个种群中,女性后代比男性后代更少见,也就是雌雄个体比例小于 1:1;

2. 那么这个种群中女性个体的预期后代数量会大于雄性个体的预期后代数量;

3. 于是留下更多女性后代的个体长期来看能留下更多的后代(不限于子一代);

4. 在自然选择的作用下,那些能生下更多女性后代的个体会被青睐,逐渐的种群中这样的个体越来越多,导致女性后代越来越多,种群中雌雄个体比例逐渐逼近 1:1;

5. 在雌雄个体比例逐渐上升的过程中,青睐能生下更多女性后代个体的选择压逐渐减小,当雌雄个体比例达到 1:1 是选择优势彻底消失;

6. 当雌雄个体比例大于 1:1 时,选择方向反转,自然选择开始青睐那些能生下更多男性后代的个体;

7. 于是长期来看,雌雄性别比例会在自然选择的影响下不断在 1:1 附近徘徊,达到长期的动态平衡。

上面第二条可能有点难理解,我们可以借助数学的力量来看一个具体例子:假设一个种群中有 300 个个体,雌雄比例是 1:2,也就是 100 女 +200 男,男多女少。再假设这些个体一共留下了 300 个后代,有性生殖的情况下,每个后代有且仅有一父一母,所以这个种群中女性个体平均每人留下了 3 个后代,而男性个体平均每人留下了 1.5 个后代,女性后代数量是男性后代数量的两倍。也就是说,在这个雌雄比例 1:2 的种群中,女性个体的后代数量期望是男性个体的两倍。那么在自然选择的作用下,“女性”这个性状具备选择优势,从而推出第三条。

跟所有科学理论一样,费希尔原理也有他的适用范围 / 前提条件。下面是几个常见的容易忽略的地方:

1. 费希尔原理描述的有性生殖,特指那些精卵结合产生后代的生殖系统,而不适用于交换质粒之类的广义上的有性生殖,尽管他们也常常被描述成 +/- 的类似两性的系统。

2. 费希尔原理描述的性别比例指的是新生后代的性别比例,而不一定是成年个体中的性别比例。比如你跑到野外去调查某个物种,发现种群中雌雄比例是 10:1,这个种群并不一定是违反费希尔原理的有趣个例,而很有可能是雌雄个体在死亡率 / 寿命等等其他方面的差异导致的结果。比如在那些性选择特别激烈的物种中,雄性死亡率往往远高于雌性,可能在新生儿中雌雄比的确是 1:1,但你跑到野外去调查这个种群的时候只会看到存活下来的多数雌性和少数雄性这样。

3. 费希尔原理的前提条件之一是产生雌性后代和雄性后代所需的资源大体相等。如果产生雌雄后代的成本不同,则最终稳定的性别比例会偏离 1:1。

这一条也有点难理解,我们可以再次回到上面那个例子:300 个个体的种群,雌雄比 1:2,雌性预期后代数量是 2,雄性预期后代数量是 1。这时候,如果产生雌性后代的成本是 2,而产生雄性后代的成本是 1,会发生什么情况呢?

对于一个个体而言,可以花 2 的成本生一个女儿,这个女儿的预期后代数量是 2,总体收益是 2 个后代;这个个体也可以花 2 的成本生两个儿子,每个儿子的预期后代数量是 1,所以总体收益也是 2 个后代。二者总收益相等,所以在这个场景下,最终稳定的雌雄性别比例就是 1:2,并不会朝着 1:1 的方向发展。

当然,你也可以换个新角度来理解费希尔原理:对于有性生殖的生物而言,后代的基因一半来自于雌性,另一半来自雄性,于是在自然选择的长期作用下,最稳定的结果就是个体在生产后代的时候会公平的投资在两性之间,一半资源用于生产雌性,另一半用于生产雄性。对于大多数生物而言,生养儿子或女儿的成本并没有什么太大区别,所以在自然界 1:1 的雌雄比仍旧是最常见的。

4. 还有其他的前提条件比如公平求偶没有地缘优势什么的,精力有限在此不再展开了。有兴趣可以参考这篇经典老文:

W.D. Hamilton. 1967. Extraordinary Sex Ratios. Science 28 Apr 1967:Vol. 156, Issue 3774, pp. 477-488.DOI:10.1126/science.156.3774.477

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